Easnamh Imdhíonachta a Shárú Le Allógrooming
Oct 19, 2023
Achoimre Shimplí:
Rinneamar imscrúdú ar cibé an bhfuil difríocht idir dhá speiceas termite atá dlúthghaolmhar maidir lena spleáchas ar dhíolúine sóisialta nó aonair i gcoinne dhá speiceas fungais phataigineacha, a bailíodh go léir ón suíomh céanna. Tugann ár dtorthaí le fios go bhfuil grooming frithpháirteach (allógrooming) an-éifeachtach chun ionfhabhtuithe marfacha a theorannú a mhéid is féidir leis cosaintí imdhíonachta aonair sách lag a chúiteamh. Tar éis teacht ar phataiginí, úsáideann termites straitéis mhalartach chun fadú sóisialta a dhéanamh agus chun leathadh galar tógálach a theorannú agus ina ionad sin tagann siad le chéile chun a chéile a ghlanadh. Léiríonn éagsúlacht ar dhéine na freagartha iompraíochta seo freagra níos nuaí ar leibhéal na bagartha.
forlíonadh cistanche sochair-díolúine a mhéadú
Coimriú:
Is cosúil go bhfuil allógrooming riachtanach i go leor ainmhithe sóisialta chun iad a chosaint ó ghnáthnochtadh do pharasítí. I feithidí sóisialta, is cosúil go bhfuil sé ríthábhachtach chun próifiolacsas pataigineach a bhaint as an cuticle sular féidir leo timthriall tógálach a thosú. Maidir le termites faoi thalamh, áirítear leis seo spóir fhungacha a bhíonn go coitianta san ithir, mar Metarhizium conidia, ar féidir leo péacadh go tapa agus dul isteach sa chuitín. Rinneamar imscrúdú ar cibé an bhfuil difríocht ag brath ar dhíolúine sóisialta agus dúchasach in dhá theirmít fho-thalamh a bhfuil dlúthbhaint acu le cosaint ó ionfhabhtuithe marfacha ag dhá speiceas Metarhizium a aimsítear go háitiúil. Léiríonn ár dtorthaí go ndéantar imdhíonacht dhúchasach lag lag i speiceas termite amháin a chúiteamh trí allógrooming níos marthanaí. Áiríonn sé seo allógrooming feabhsaithe mar fhreagra ar thiúchan de conidia a léiríonn éilliú níos gnáthaí ar an cuticle chomh maith le héilliú cuticular trom a fhaigheann freagairt éigeandála líonraithe.
Eochairfhocail:
díolúine sóisialta; díolúine dúchasach; entomapathogens; iompar aláraim; foirceann
cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta
Cliceáil anseo chun táirgí Cistanche Feabhsú Díolúine a fheiceáil
【Iarr tuilleadh】 Ríomhphost:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
1. Réamhrá
Is féidir le meicníochtaí sóisialta cosanta a bheith an-éifeachtach chun dul i ngleic le so-ghabhálacht i leith galar tógálach in ainneoin go bhfuil sociability i bhfabhar a leathadh [1,2]. I termites agus seangáin, is cosúil go bhfuil brú roghnach suaimhneach ar mheicníochtaí imdhíonachta dúchasacha aonair ag éabhlóid meicníochtaí sóisialta éifeachtacha cosanta imdhíonachta [3-6]. Tar éis teacht ar phataiginí, beidh bagairt galair i bhfeithidí sóisialta ag brath ar éifeachtúlacht na gcosaintí tosaigh dúchasacha, lena n-áirítear bacainní fisiceacha ar ionfhabhtú. Táirgeann go leor pataiginí fungacha spóir éighnéasacha (conidia) ar féidir leo dul isteach go díreach sa chuiticle feithidí. Is cosúil go bhfuil cosaintí imdhíonachta sóisialta a chuidíonn leis an gcuitín a chosaint, lena n-áirítear allógrooming agus antifungals secreted, thar a bheith tábhachtach i termites chun cosaint i gcoinne Metarhizium spp [7-9]. Tá Metarhizium conidia uileláithreach san ithir a bhogann go leor termites tríd agus iad ag sealgaireacht le haghaidh bia agus sroicheann siad tiúchan a chothaíonn bagairt leanúnach ionfhabhtaithe [10]. Termites sealgaireachta, mar shampla speicis den ghéineas Reticulitermes bogadh tríd an ithir a leathnú a raon coilíneachtaí agus rochtain a fháil ar láithreáin chothaithe il, a bhfuil de ghnáth acmhainní adhmaid resting ar an dromchla ithreach [11]. Is féidir le líonraí fo-thalamh a gcuid coilíneachtaí síneadh thar na deich méadar, go gcuimsítear breis is céad míle duine aonair iontu, agus sroicheann siad dlús os cionn céad coilíneacht in aghaidh an heicteáir [12]. D'fhás siad ó shinsear le coilíneachtaí teoranta go píosa amháin adhmaid [13,14]. Mar thoradh ar an aistriú seo bheadh níos mó teagmhála le creachadóirí, pataiginí, agus iomaitheoirí agus ag an am céanna le héabhlóid caste oibrithe dílse a sheachnaíonn atáirgeadh díreach de ghnáth. Is dócha go raibh sláinteachas feabhsaithe ríthábhachtach don aistriú seo agus don radaíocht ina dhiaidh sin agus rath éiceolaíoch reatha termites, a bhféadfadh a rannchuidiú le lobhadh adhmaid níos mó ná dianscaoileadh miocróbach [15,16] agus a bhfuil an chuma orthu go bhfuil siad ar tí leathnú go tapa ar fud an domhain de réir mar a thagann ardú ar theocht [17]. . Le linn an aistrithe chuig sealgaireacht, tháinig maolú ar bhrú roghnach ar ghéinte imdhíonachta dúchasacha ag an am céanna lena dhianú ar dhá ghéinte a tháirgeann próitéiní antifungal secreted [6]. Is cosúil go bhfuil na próitéiní seo riachtanach chun conidia fungasach a bhaint le allógrooming. Tugann an brú roghnach codarsnachta ar chomhpháirteanna de mheicníochtaí aonair dúchasacha agus sóisialta cosanta san am a chuaigh thart le fios go bhfuil comhbhabhtáil oiriúnaitheach i gcónaí i spleáchas termites ar dhíolúine dúchasach agus sóisialta aonair chun iad a chosaint ó ghalair fungacha. Tacaíonn an breathnóireacht leis seo go bhfuil léiriú géine imdhíonachta dúchasach níos ísle i ngrúpaí ná daoine aonair oibrithe Reticulitermes a bhí faoi lé Metarhizium conidia [18]. Laghdaíonn allogrooming an gá atá le córais imdhíonachta inmheánacha a ghníomhachtú. Sa staidéar seo, rinneamar imscrúdú ar dhifríochtaí díolúine sóisialta agus dúchasach in dhá speiceas de theirmítí faoi thalamh i gcoinne dhá speiceas áitiúla Metarhizium a bhíonn ag teacht ar a chéile go nádúrtha. Bhí na speicis Metarhizium scoite amach ón ithir faoi nó in aice le lomáin inar bailíodh termites. Bailíodh an dá speiceas termite, Reticulitermes virginicus agus Reticulitermes flavipes ón suíomh céanna i Maryland. Cé gur dealraitheach go bhfuil siad agonistic, is minic a aimsítear iad ag sealgaireacht in aice lena chéile nó fiú uaireanta sa loga céanna. Is minic go mbíonn créachta marfach i dtástálacha agonism mias Petri [19] mar thoradh ar ionsaí idir-shonrach idir oibrithe. Léiríodh roimhe seo go bhfuil gníomhaíocht antifungal nite cuticular oibrithe R. virginicus níos éifeachtaí chun Metarhizium conidia a dhíghníomhachtú ná nite ó oibrithe R. flavipes [20]. Tugann sé seo le tuiscint, cé go bhfuil dlúthbhaint ag an dá termite seo agus go dtagann siad ar na pataiginí céanna, go bhféadfadh siad a bheith difriúil ó thaobh a n-spleáchas ar dhíolúine dúchasach nó sóisialta aonair. D’úsáideamar cur chuige comparáideach chun a fhiosrú an bhfuil difríocht idir an spleáchas ar dhíolúine dhúchasach agus a chomhtháthú agus an bhfuil comhbhabhtáil féideartha idir an dá rud. D’fhéadfadh imdhíonacht shóisialta fheabhsaithe a bheith bainteach le meicníochtaí imdhíonachta dúchasacha nach bhfuil chomh héifeachtach, lena n-áirítear cumas antifungals secreted, agus vice versa. D’fhéadfaí díolúine aonair níos laige a chúiteamh trí dhíolúine sóisialta níos éifeachtaí. Rinneadh imscrúdú ar mharthanacht oibrithe termite instar déanach i ngrúpaí de dháréag, péirí, nó singil tar éis dóibh a bheith dúshlánach le fungais ó ceachtar Metarhizium robertsii nó Metarhizium brunneum. Nochtadh grúpaí de 12 oibrí go hachomair do dáileog ard den fhungas. Is cúis leis an gcomhchruinniú seo a d’fhéadfadh a bheith marfach ná freagairtí iompraíochta comhchosúla leis an gceann a breathnaíodh nuair a théann termites trasna ar cadaver sporulating, i gcásanna áirithe a spreagann méadú suntasach ar fhreagairt aláraim as a dtagann gluaiseachtaí ascalacha fadaimseartha tapa, LOMs [21-23]. Déantar minicíocht na LOManna sa chéad 12 nóiméad tar éis termites a bheith faoi lé conidia de chineálacha éagsúla agus speicis Metarhizium a chomhghaolú go dearfach le minicíocht babhtaí allógrooming. Dá bhrí sin is féidir LOManna, atá níos éasca a thomhas ná an allógrooming, a úsáid mar thomhas indíreach ar leibhéil allógrooming. Is cosúil go gcuirtear moill ar bhrath an fhungas go dtí go bhfuil dromchlaí termites éillithe le conidia, rud a thugann le tuiscint go bhfuil na gabhdóirí aitheantais a bhaineann le codanna béil ríthábhachtach chun an t-aláram ardaithe agus an allógrooming a thosú. Nochtadh beirteanna agus singil do dháileog íseal den fhungas, rud is dóichí go léireodh sé na leibhéil nochta a bhíonn ar théarmaítí nuair a bhíonn gailearaithe á dtógáil acu tríd an ithir, i gcodarsnacht le teagmháil dhíreach le cadavers sporulating. Murab ionann agus termites aonair, tá péirí termite beagnach go hiomlán in aghaidh ionfhabhtuithe marfach ag an dáileog seo thar 10 lá. Chun díolúine sóisialta agus dúchasach a scaradh ag an dáileog íseal seo, scartha péire termites ag pointí ama éagsúla go gairid i ndiaidh dúshláin le conidia fungais, agus cuireadh marthanacht na mbeirteanna sin i gcomparáid le daoine aonair nach raibh aon deiseanna acu le haghaidh idirghníomhaíochtaí sóisialta tar éis dúshláin fhungacha. Breathnaíodh allogrooming agus LOMs roimh na pointí ama idirscartha na mbeirteanna termite. Ina theannta sin, rinneadh tástáil ar ghníomhaíocht antifungal na n-amhábhar de termites iomlána chun measúnú breise a dhéanamh ar dhifríochtaí sa díolúine dúchasach idir an dá speiceas termite mar fhreagra ar an dá speiceas fungais.
Buntáistí cistanche tubulosa- an córas imdhíonachta a neartú
2. Modhanna
2.1. Déan staidéar ar Orgánaigh
Bailíodh na termites R. flavipes agus R. virginicus, agus na fungais M. brunneum agus M. Roberts, ó fhoraois dhuillsilteach fáis thánaisteach i gContae Baltimore (Pleasant Hills agus Monkton), Maryland. Aithníodh speicis Termite ag baint úsáide as measúnachtaí agonism laistigh agus interspecific [19] agus seichimh rRNA mitochondrial [4]. Rinneadh na speicis Metarhizium a leithlisiú ó shamplaí ithreach in aice le láithreacha bailiúcháin termite (<30 cm) using a baiting technique with Tenebrio molitor larvae [24]. The conidia and mycelia of two clonal lines of the species were used for DNA purification with a QIAGEN DNeasy Blood and Tissue kit. The 50 regions of translation elongation factor 1-alpha were PCR-amplified using PCR primers EF1T and EF2T [25]. These regions were Sanger-sequenced (Psomagen, Rockville, MD) for species identification. Foraging groups of R. flavipes and R. virginicus (>1000) agus bailíodh an t-adhmad ina raibh siad á bheathú agus a stóráil i gcoimeádáin phlaisteacha faoi choinníollacha dorcha, tais ag 25 ◦C. Bailíodh termites a bhaineann leis an speiceas céanna ó shuímh a bhí scartha le 60 m ar a laghad, rud atá leordhóthanach de ghnáth chun a chinntiú go bhfuil bailiúcháin ó choilíneachtaí éagsúla [12]. Tagraítear do na bailiúcháin ar leith seo mar choilíneachtaí thíos. Bailíodh termites i samhradh na bliana 2018 agus 2019 le haghaidh na dturgnaimh leis na grúpaí de 12 chomh maith le turgnaimh in vitro le hamhábhair termite, agus i 2021 agus 2022 le haghaidh na dturgnaimh le péirí agus singletons. Baineadh úsáid as termites ina gcuid turgnaimh faoi seach laistigh de 4 mhí ó bhailiú. Baineadh na hoibrithe go réidh de phíosaí adhmaid agus coinníodh iad i ngrúpaí de 12 55 miasa Petri ar trastomhas, agus iad líneáilte le scagpháipéar tais (Whatman 1) ar feadh 24 h i solas comhthimpeallach sular úsáideadh iad le haghaidh ár dturgnaimh. Thug sé seo deis dóibh dul i dtaithí ar a ndromchlaí cuticular de bhruscar cáithníneach a lasadh agus a ghlanadh roimh an nochtadh fungasach. Níor chuireamar saighdiúirí san áireamh toisc nach ngearrann siad neadacha, is ionann iad agus 1-2% den choilíneacht, agus ní fhaightear iad go seasta i ngrúpaí sealgaireachta.
2.2. Marthanais agus Freagairt Aláraim do Ghrúpaí dáréag
Nochtadh grúpaí de 12 oibrí R. flavipes nó R. virginicus do dáileog ard de 10 6 conidia mL−1 de 0.05% Tween 80 (MilliporeSigma , Burlington, MA, SAM) nó 0.05% Tween 80 le haghaidh rialuithe. Áiríodh Tween 80 chun cabhrú le cnuasacha conidia a bhriseadh suas agus na fionraíochtaí á n-ullmhú. An lá roimh na cóireálacha seo, marcáladh gach ceann de na 12 termites le ponc beag de phéinte cruan daite ar thaobh droma a bolg ionas go bhféadfaí iad a aithint ina n-aonar. Bhain allógrooming an phéint ó roinnt daoine aonair, ach d'fhéadfaí na daoine seo a aithint go haonarach ag am an bháis trí shuirbhé a dhéanamh ar na marthanóirí agus trí éagsúlachtaí nádúrtha aonair sna hoibrithe, mar an méid dath dorcha sa bolg. Tháinig na termites a úsáideadh do gach macasamhail de 12 téarma agus rialtáin dúshlánacha ó choilíneachtaí éagsúla. Úsáideadh cúig choilíneacht le haghaidh R. flavipes agus R. virginicus (n=480 oibrithe). Rinneadh turgnaimh le coilíneachtaí M. Roberts arís tar éis trí mhí chun tástáil a dhéanamh maidir le comhsheasmhacht sa mharthanacht. San iomlán, bhí 60 macasamhail de 12 nó 11 téarmaite (n=709). I 11 mhacasamhlú fuair bás termite roimh nochtadh fungais, a bhí an chuma a bheith mar gheall ar láimhseáil agus péint marcáil. Nochtadh termites do conidia a ullmhaíodh ó chultúr clónail de chuid M. Roberts nó M. brunneum. Cuireadh oibrithe le feadáin 1.5 mL ina raibh 500 µL de na caoluithe conidia, nó 0.05% Tween 80 le haghaidh rialuithe, le tonnadóir plaisteach beag agus corraithe go réidh ar feadh 10 s chun tumoideachas iomlán a chinntiú. Cuireadh na hoibrithe i dtaisce ansin ar scagpháipéar chun an iomarca sreabhach a ionsú, aistríodh iad go miasa Petri trastomhas 55 mm agus iad línéadaigh le páipéar scagtha tais (Whatman 1), agus taifeadadh físeáin ar feadh 12 nóiméad. Rinneadh monatóireacht laethúil ar bhásmhaireacht ar feadh dhá sheachtain. Baineadh daoine marbh, steiriliú dromchla le eatánól 70%, agus a chur ar pháipéar tais scagaire i miasa Petri (55 mm) a chothabháil ag 24 ◦C agus taise 100% chun ionfhabhtú Metarhizium a dheimhniú (fás muscairdín glas tar éis 3-4 lá). Scóráladh líon iomlán na LOM a breathnaíodh sna físeáin níos mó ná 12 nóiméad do gach termite. Mhair LOManna idir 2-7 s agus b'éigean iad a stopadh agus ansin arís chun iad a scóráil mar imeachtaí ar leith [23].
2.3. Marthanais agus Seomraí Allógála le haghaidh Péirí agus Singletons
Cuireadh marthanacht na bpéirí termite i gcomparáid le singletons tar éis nochtadh do dáileog íseal (10 4 conidia mL−1 ) de conidia nár chúis le básmhaireacht iomarcach agus is dócha a léiríonn comhchruinnithe a bhíonn ag termites agus iad ag bogadh tríd an ithir [10] . Rinneadh comparáid idir péirí agus singletons chun marthanacht a thomhas a thugann meicníochtaí sóisialta cosanta. Tugadh dúshlán do ghrúpaí de 12 oibrí ar dtús le fungais nó gan iad mar a thuairiscítear thuas, ach amháin gur ullmhaíodh fionraí conidial de thart ar 107 conidia mL−1 i 0.1% Tween 80 agus go ndearnadh iad a vortexed go bríomhar roimh caolú le huisce steiriúil go 104 conidia mL−1. Níor cuireadh Tween 80 san áireamh sna caoluithe mar go bhféadfaí fionraí conidia aonair a choinneáil ag tiúchan íseal agus toisc go bhféadfadh an dromchlaghníomhaí cur isteach ar ghreamaitheacht conidia leis an gcuiticle. Ní raibh na daoine seo marcáilte le péint. Díreach tar éis cóireálacha agus sula raibh deis ag termites idirghníomhú, roinneadh iad ina mbeirteanna nó ina bpéirí aonair i toibreacha 24-plátaí saothraithe cille plaisteacha tobair (CELLTREAT Scientific, Pepperell, MA). Líníodh gach tobar le páipéar scagtha tais (Whatman 1). I gcás gach teaglaim termite/fungais (n=4), roinneadh ceithre phéire termite ina singil tar éis 15 nóim, 2 h, 5.5 h, 8 h, agus 27 h (n {10), agus do gach teaglaim termite/fungais 12 téarmaite nach raibh an deis idirghníomhú riamh a bhí deighilte isteach i fungais cóireáilte nó rialaithe singletons (n = 96). Roinneadh na termites indibhidiúla seo freisin i 24-phlátaí tobair a bhí líneáilte le scagpháipéar. Rinneadh monatóireacht ar bhásmhaireacht na termites thar 10 lá ina dhiaidh sin, agus baineadh daoine marbha chun ionfhabhtú a dheimhniú le Metarhizium. Baineadh úsáid as coilíneacht aonair don dá R. flavipes cóireáilte le M. robertsii nó M. brunneum agus R. virginicus cóireáilte le M. robertsii nó M. brunneum (n=256). Coinníodh sé phéire neamhchóireáilte freisin i 24-phlátaí toibreacha ar feadh 10 lá do gach speiceas. Dhírigh turgnamh ar leith leis na coilíneachtaí céanna ar allógrooming a thaifeadadh roimh amanna deighilte na mbeirteanna ag 15 min, 2 h, 5.5 h, 8 h, agus 27 h. Cóireáladh sé phéire éagsúla de gach speiceas termite le gach fungas nó uisce le haghaidh rialuithe agus scóráil siad le haghaidh allogrooming ar feadh 15 nóiméad roimh na pointí ama idirscartha (n=180). Scóráladh imeachtaí allógrooming nuair a bhain an teagmháil béal le coirp idir dhá theirmít le gluaiseacht na bpáirteanna béil (palpa), agus taifeadadh fad gach teagmhais allógrooming gan bhriseadh. Rinne breathnóir aonair a bhí dall ar a bhfuair termites cóireála scóráil allógrooming. Scóráladh LOManna freisin ach bhí siad diomaibhseach agus níor úsáideadh iad san anailís. Níor breathnaíodh féin-ghrúmaeireacht.
Buntáistí cistanche tubulosa- an córas imdhíonachta a neartú
2.4. Gníomhaíocht antifungal In Vitro
Díluailíodh dhá oibrí déag ó choilíneachtaí 5 R. flavipes nó R. virginicus le fuar i bhfeadáin Eppendorf 1.5 ml, agus cuireadh 120 µL d’uisce fuar, steiriúil le gach feadán. Bhí na hoibrithe ón dá speiceas a úsáideadh sa staidéar seo thart ar an méid céanna (fad 4-5 mm). Rinneadh na termites a homogenized le pestle plaisteach, agus lártheifneoiríodh an sliocht ag 16,000 g ar feadh 2 nóiméad. Steirilíodh an comhghaoltóir le scagairí Ultrafree 0.22 µm (MilliporeSigma, Burlington, MA, SAM). Goradh deich µL den scagáit ar feadh 24 h le deich µL ina raibh 100 conidia de M. robertsii nó M. brunneum agus 20 µL de 100 µg mL−1 ampicillin chun éilliú baictéarach a sheachaint tuilleadh. Áiríodh leis na rialuithe 10 µL d'uisce steiriúil in ionad an amhshleachta. Scaipeadh dhá mhacasamhlú do gach meascán gortha ar agar deaslós prátaí (PDA) arna fhorlíonadh le 50 µg mL−1 ampicillin (miasa Petri 60 mm) agus gortha ag RT sa dorchadas ar feadh 4-5 lá. Rinneadh gníomhaíocht antifungal a thomhas trí aonaid fhoirmithe coilíneachta (CFUanna) i gcóireálacha amheastósctha a chur i gcomparáid le rialuithe.
2.5. Staitisticí
Baineadh úsáid as meastacháin Kaplan-Meier ar mheán-amanna marthanais chun comparáidí a dhéanamh idir marthanacht. Ríomhadh cóimheasa guaise báis (ADs) le hanailís aischéimniúcháin Cox. D’úsáideamar aischéimniú Cox chun imscrúdú a dhéanamh ar dhifríochtaí i mbásmhaireacht idir daoine aonair a thaispeánann LOManna nó nach bhfuil ag taispeáint LOManna agus muid ag rialú d’athróga catagóiriúla eile (cóireáil nó rialú fungasach, speiceas fungais, speiceas termite, coilíneacht tionscnaimh). Rinneadh LOManna a chatagóiriú mar neamhláithreacht nó láithreach i ndaoine aonair mar gheall ar mhinicíocht asluiteacha agus easpa normáltachta. San anailís marthanais le péirí termite agus singletons, bhí an AD bunaithe ar chomparáid idir péirí conidia-cóireáilte (scartha ag pointí ama éagsúla) agus singil-cóireáilte le conidia. Soláthraíonn na ADanna seo, mar sin, tomhas de mharthanas a thugann meicníochtaí sóisialta cosanta agus iad ag rialú meicníochtaí aonair cosanta. Tomhaiseadh an baint idir am a chaitear mar phéire agus athrú ar Acmhainní Daonna le comhghaolú Pearson. Cuireadh dáileadh LOManna i measc cóireálacha éagsúla i gcomparáid le tástáil Kruskal-Wallis le ceartúcháin Bonferroni le haghaidh tástála iolrach le haghaidh comparáidí péirewise. Cuireadh an Meán CFU nó fad na n-imeachtaí allógrooming i gcomparáid le tástáil ANOVA le ceartúcháin Bonferroni chun comparáidí péireáilte a dhéanamh. D’úsáideamar Staidreamh SPSS IBM (leagan 28) do na tástálacha staidrimh.
3. Torthaí
3.1. Marthanais agus Aláram do Ghrúpaí Dúshlán Dhéag
The Cox regression model of survivorship that included categorical variables for fungal treatment, LOMs, termite species, fungi species, and a colony of origin was significant (Chi-square = 246.29, df = 12, p < 0.001). Challenged termites were 9.28 times more likely to die than untreated termites (Wald = 143.05, p < 0.001) while controlling for the other variables. Termites that displayed LOMs (n = 422) were 1.52 times more likely to survive (Wald = 8.30, p = 0.004) than individuals that did not display LOMs (n = 286). R. virginicus workers were 2.08 times more likely to die than R. flavipes workers (Wald = 6.31, p = 0.012). Fungal species did not contribute significantly to the model (Wald = 0.841, p = 0.359). The colony of origin contributed significantly to the model (Wald = 50.16, p < 0.001), which is consistent with previously reported colony variation in Reticulitermes resistance to Metarhizium infections [24]. Survivorship did not differ between the same colony when the experiment was repeated 3 months later with workers that were exposed to M. Roberts (Breslow pairwise comparison, Chi-square = 0.342, p = 0.559). Most deaths in the challenged termites were attributable to Metarhizium infection (>90% deimhniú). Maidir le termites dúshlánacha le M. Roberts, breathnaíodh 129 bás i measc 237 duine aonair, agus bhí an meán-am marthanais do laethanta R. virginicus (9.1{{{{}}}) i bhfad níos ísle ná do R. flavipes (1{9). 98 lá)(Breslow=10.05, df=1, p=0.002) (Fíor 1). Maidir le termites dúshlánacha le M. brunneum, breathnaíodh 79 bás i measc 120 duine, agus bhí an meán-am marthanais do R. flavipes (9.70 lá) níos ísle ná do R. virginicus (10.68 lá) ach ní raibh sé suntasach (Breslow=2 .74, df=1, p=0.098). Bhí difríocht shuntasach idir dáileadh LOManna (Fíor 2) i measc cóireálacha fungacha agus rialaithe (Kruskal-Wallis=176.897, df=5, p < 0.001). Ní raibh difríocht shuntasach idir minicíocht LOManna idir cóireálacha M. brunneum agus a rialuithe faoi seach do R. flavipes (p=0.097) agus R. virginicus (p=1 coigeartaithe.000 ). Mar sin féin, bhí minicíocht na LOManna i bhfad níos airde do chóireálacha M. Roberts i gcomparáid lena rialuithe faoi seach le haghaidh R. flavipes (p coigeartaithe < 0.001) agus R. virginicus (coigeartaithe p < 0.001) (Fíor 2). Maidir le cóireáil M. Roberts, bhí minicíocht R. flavipes LOMs i bhfad níos airde ná R. virginicus LOMs (p <0.001 coigeartaithe). Mar sin féin, maidir le cóireáil M. brunneum, ní raibh difríocht shuntasach idir minicíocht R. flavipes LOMs agus R. virginicus LOMs (p=1.000). I gcodarsnacht le M. brunneum, thug grúpaí de 12 termites a ndearnadh dúshlán orthu le M. Roberts conidia freagra suntasach iompraíochta.
3.2. Marthanas Péirí Dúshlánacha agus Singletons
Cuireadh marthanacht na bpéirí termite scartha ag amanna éagsúla go gairid i ndiaidh dúshlán pataigineach i gcomparáid le marthanacht na singletons dúshlánach le cóimheasa guaise báis (HRs). Freagraíonn AD de 1 le marthanacht comhionann sna péirí scartha agus singil thar deich lá. Léiríonn luachanna níos lú ná ceann amháin go bhfuil básmhaireacht laghdaithe sna péirí scartha i gcomparáid leis na singil. Ní raibh an comhghaol idir an t-am a caitheadh mar phéire agus an laghdú ar AD ach suntasach i gcás R. flavipes a cóireáladh le M. Roberts (r=−0.978, p=0.{ {7}}04) nó M. brunneum (r=−0.983, p=0.003), agus ní le haghaidh R. virginicus cóireáilte le ceachtar acu M. Roberts (r=−0.643, p=0.242) nó M. brunneum (r=−0.812, p=0.095). Léirítear é seo freisin sna luachanna R2 ó aischéimnithe líneacha a thaispeántar i bhFíor 3 (claochlaíodh an t-am chun comhghaolta Pearson agus luachanna R2 a ríomh). Níor tugadh faoi deara aon bhás i mbeirteanna neamhchóireáilte (6 phéire do gach speiceas termite) agus bás amháin i 16 phéire cóireáilte (4 phéire do gach teaglaim termite / fungais) nár scaradh riamh thar 10 lá.
Figiúr 1. Marthanacht do ghrúpaí de 12. Freagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii agus Mb le M. brunneum. Bhí difríochtaí suntasacha marthanais le haghaidh comparáidí péirewise bunaithe ar thástálacha Breslow (tástálacha ginearálta Wilcoxon). * Difríocht shuntasach idir cóireálacha, NS aon difríocht shuntasach idir cóireálacha (lch< 0.025 Bonferroni adjusted α). The distribution of LOMs (Figure 2) among fungal and control treatments was significantly different (Kruskal–Wallis = 176.897, df = 5, p < 0.001). The frequency of LOMs was not significantly different between M. brunneum treatments and their respective controls for R. flavipes (adjusted p = 0.097) and R. virginicus (adjusted p = 1.000). However, the frequency of LOMs was significantly greater for M. robertsii treatments compared to their respective controls for R. flavipes (adjusted p < 0.001) and R. virginicus (adjusted p < 0.001) (Figure 2). For the M. robertsii treatment, the frequency of R. flavipes LOMs was significantly greater than R. virginicus LOMs (adjusted p < 0.001). However, for the M. brunneum treatment, the frequency of R. flavipes LOMs was not significantly different from R. virginicus LOMs (adjusted p = 1.000). In contrast to M. brunneum, groups of 12 termites challenged with M. robertsii conidia resulted in a significant behavioral response.
Figiúr 1. Marthanacht do ghrúpaí de 12. Freagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii agus Mb le M. brunneum. Bhí difríochtaí suntasacha marthanais le haghaidh comparáidí péirewise bunaithe ar thástálacha Breslow (tástálacha ginearálta Wilcoxon). * Difríocht shuntasach idir cóireálacha, NS aon difríocht shuntasach idir cóireálacha (lch< 0.025 Bonferroni adjusted α). For the survivorship of pathogen-challenged single termites (Figure 4), 47 deaths were observed among 48 individuals, and the mean survival time for R. flavipes (4.21 days) was significantly lower than for R. virginicus (6.17 days)(Breslow, chi-square = 33.927, df = 1, p < 0.001). This relationship held for both species of fungi: For M. robertsii exposure, the mean survival time for R. flavipes (4.25 days) was significantly lower than for R. virginicus (5.83 days) (chi-square = 16.133, df = 1, p < 0.001); For M. brunneum exposure, the mean survival time for R. flavipes (4.17 days) was significantly lower than for R. virginicus (6.50 days) (chi-square = 20.994, df = 1, p < 0.001). 3.3. Antifungal Activity of Crude Extracts The two species of fungi were analyzed separately (the viability of conidia on PDA differs between the two species). For M. robertsii, mean colony-forming units (CFUs) among fungal and control treatments were significantly different (F = 18.08, df = 2, p < 0.001) (Figure 5a). Crude extracts of R. virginicus but not R. flavipes workers showed significant antifungal activity against M. robertsii compared to the control (adjusted p < 0.001 and p = 1.000, respectively). The antifungal activity of R. virginicus extracts against M. robertsii was significantly greater than the antifungal activity of R. flavipes extracts against M. robertsii (adjusted p < 0.001). For M. brunneum, mean CFUs (Figure 5b) among fungal and control treatments were significantly different (F = 27.26, df = 2, p < 0.001). Crude extracts of R. virginicus but not R. flavipes showed significant antifungal activity against M. brunneum compared to the control (adjusted p < 0.001 and p = 0.072, respectively). The antifungal activity of R. virginicus extracts against M. brunneum was significantly greater than the antifungal activity of R. flavipes against M. brunneum (adjusted p < 0.001).
3.3. Gníomhaíocht Antifungal de Sleachta Amh
Rinneadh anailís ar an dá speiceas fungais ar leithligh (tá difríocht idir inmharthanacht conidia ar PDA idir an dá speiceas). I gcás M. robertsii, bhí meánaonaid fhoirmithe coilíneachta (CFUanna) i measc cóireálacha fungacha agus rialaithe go suntasach difriúil (F=18.08, df=2, p < 0 .001) (Fíor 5a). Léirigh sleachta amha d'oibrithe R. virginicus ach ní oibrithe R. flavipes gníomhaíocht shuntasach antifungal i gcoinne M. robertsii i gcomparáid leis an rialú (p < 0.001 agus p=1.{{ coigeartaithe p <=18.{{} 10}}, faoi seach). Bhí gníomhaíocht antifungal sleachta R. virginicus i gcoinne M. robertsii i bhfad níos airde ná gníomhaíocht antifungal na sleachta R. flavipes i gcoinne M. robertsii (p <0.001 coigeartaithe). I gcás M. brunneum, bhí meán CFUanna (Fíor 5b) i measc cóireálacha fungacha agus rialaithe go suntasach difriúil (F=27.26, df=2, p < 0.001). Léirigh sleachta amh de R. virginicus ach ní R. flavipes gníomhaíocht shuntasach antifungal i gcoinne M. brunneum i gcomparáid leis an rialú (coigeartaithe p <0.001 agus p=0.072, faoi seach). Bhí gníomhaíocht antifungal sleachta R. virginicus i gcoinne M. brunneum i bhfad níos mó ná an ghníomhaíocht antifungal de R. flavipes i gcoinne M. brunneum (p <0.001 coigeartaithe).
Fíor 2. Freagra aláraim ar dhúshlán fungasach. Seasann boscaí-phlota do dháileadh LOManna (scóráil LOManna i 709 duine le péintmharcáil). Freagraíonn boscaí leis an achar idir na ceathairílí uachtaracha agus íochtaracha ón airmheán (IQR). Comhfhreagraíonn guairí le 1.5 × IQR. Léiríonn ciorcail agus réiltíní asluitigh thar 1.5 × IQR nó 3 × IQR, faoi seach. Léiríonn litreacha éagsúla difríochtaí suntasacha idir dáiltí le haghaidh cóireálacha fungacha agus rialaithe (Bonferroni coigeartaithe). Comhfhreagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii agus Mb le M. brunneum.
3.4. Allogrooming i measc Péirí Dúshlánacha
Tháinig laghdú suntasach ar mhinicíocht babhtaí allógsheomraithe le dúshláin fhungacha (meán dúshlán {{0}}.55, meán rialaithe=8.80, t=−4.461, lch < {{20}}.001). Mar sin féin, tháinig méadú suntasach ar mheántréimhse an allógroomaithe le dúshláin fhungacha (meán dúshlán=19.01 s, meán rialaithe=5.62 s, t=4.876, p < 0.001). Bhí difríocht shuntasach idir ré na babhtaí allógrooming do gach idirghníomhú idir péirí téarmaite ar fud na gcóireálacha agus na rialuithe (F=7.166, df=5, p < 0.001) (Fíor 6). Ardaíodh go mór an ré allógrooming in aghaidh an teagmhais i bpéirí R. flavipes cóireáilte le M. robertsii (p <0.001 coigeartaithe) nó M. brunneum (p coigeartaithe=0.037) i gcoibhneas le rialuithe ach ní i bpéirí R. virginicus cóireáilte le M. robertsii (p=1.000) nó M. brunneum (p=1.000) i gcoibhneas le rialuithe.
Fíor 3. Rinneadh comparáid idir marthanacht dhá termites in aghaidh ceann amháin le cóimheasa guaise báis (n=80 péirí, 96 singil). Comhfhreagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii agus Mb le M. brunneum. Athraíodh an t-am chun na luachanna R2 a ríomh.
Figiúr 4. Marthanais termites aonair tar éis dúshlán fungais (n=96). Comhfhreagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii agus Mb le M. brunneum. Féach an téacs le haghaidh sonraí ar dhifríochtaí staitistiúla idir cóireálacha. Bhí difríochtaí suntasacha marthanais le haghaidh comparáidí péirewise bunaithe ar thástálacha Breslow (tástálacha ginearálta Wilcoxon). * Difríocht shuntasach idir cóireálacha (p < { { }} .025 Bonferroni coigeartaithe ).
Fíor 5. Gníomhaíocht antifungal eastósctha amh i gcoinne M. robertsii (a) agus M. brunneum (b). Is ionann luachanna os cionn barraí agus CFUanna meánacha (±SD), agus léiríonn litreacha éagsúla difríochtaí suntasacha (Bonferroni coigeartaithe). Freagraíonn Rf le R. flavipes agus Rv le R. virginicus. D'úsáid an anailís dhá mhacasamhlú ó 5 choilíneacht ó gach speiceas termite, 6 mhacasamhlú don rialú Rf, agus 2 mhacasamhlú don rialú Rv.
Fíor 6. Fad an lamhálaigh allógómála in aghaidh an idirghníomhaíochta (n=161 teagmhais allógrooming). Léiríonn luachanna os cionn barraí meánfhad na n-idirghníomhaíochtaí allógrooming (±SD), agus léiríonn comhcheangail litreacha ar leith difríochtaí suntasacha (Bonferroni coigeartaithe). Comhfhreagraíonn Rf le R. flavipes, Rv le R. virginicus, an tUasal le M. robertsii, agus Mb le M. brunneum.
4. Plé
Braitheann R. flavipes ar mheicníochtaí sóisialta cosanta i gcoinne pataiginí fungacha áitiúla níos mó ná R. virginicus. I gcás oibrithe R. flavipes a raibh dúshlán ag baint leo le ceachtar den dá speiceas Metarhizium, bhí comhghaol diúltach láidir idir an t-am a chaith an dá termites le chéile agus a dóchúlacht báis i gcomparáid le termites aonair dúshlán. Rinneadh cóimheas guaise an bháis i gcomparáid le termites aonair a raibh dúshlán fúthu a leath i thart ar dhá uair an chloig (Fíor 3). Dealraíonn sé mar sin go bhfuil idirghníomhartha luatha sóisialta ríthábhachtach chun maireachtáil nuair a thagann oibrithe R. flavipes ar thiúchan íseal de Metarhizium conidia. I gcodarsnacht leis sin, léirigh oibrithe R. virginicus comhghaol lag idir an t-am a chaith an dá termites le chéile agus a dóchúlacht báis. Chomh maith leis sin, i gcodarsnacht le R. virginicus, mhéadaigh péirí oibrithe R. flavipes go suntasach fad na babhtaí allógrooming tar éis dúshlán fungasach (Fíor 6). Is dócha gurbh é ba chúis leis an méadú seo ná conidia a bhrath ar chuitleán comhghleacaithe. Dealraíonn sé go bhfuil baint níos éifeachtaí de conidia ó dhromchlaí cuticular trí mhéadú a dhéanamh ar fhad na babhtaí allógrooming freagrach as díolúine sóisialta níos fearr R. flavipes. Tugann ár dtorthaí le fios freisin go mbraitheann R. virginicus ar mheicníochtaí aonair cosanta in aghaidh pataiginí fungacha áitiúla níos mó ná R. flavipes. Bhí básmhaireacht oibrithe aonair R. flavipes a ndearnadh dúshlán orthu le ceachtar den dá speiceas Metarhizium i bhfad níos airde ná básmhaireacht oibrithe R. virginicus (Fíor 4). Léiríodh roimhe seo go bhfuil gníomhaíocht antifungal oibrí R. virginicus cuticular i gcoinne Metarhizium conidia i bhfad níos láidre ná gníomhaíocht oibrithe R. flavipes [20]. Bhí gníomhaíocht antifungal sleachta amh de termites iomlána níos láidre freisin i R. virginicus ná i R. flavipes (Fíor 5). Áirítear leis na sleachta seo comhdhúile ó symbionts intestinal, a d'fhéadfadh, in éineacht le comhdhúile antifungal termite, cur le deireadh a chur le conidia ionghabháilte [26]. Tá an éagsúlacht i gcóimheasa ghuaise báis agus a gcomhghaol lag le hamanna deighilte in oibrithe R. virginicus comhsheasmhach le spleáchas níos mó ar mheicníochtaí cosanta imdhíonachta dúchasacha a athraíonn i measc daoine aonair seachas meicníochtaí imdhíonachta sóisialta. Léirigh R. flavipes freisin spleáchas níos mó ar imdhíonacht shóisialta nuair a bhí grúpaí de 12 oibrí faoi lé go hachomair do thiúchan arda M. robertsii conidia. Díreach tar éis nochtadh do M. robertsii conidia, léirigh an dá speiceas termite LOM ardaithe. Bhí an ghníomhaíocht aláraim seo i bhfad níos airde in R. flavipes ná mar a bhí in R. virginicus (Fíor 2), agus bhí an fhriotaíocht in aghaidh ionfhabhtuithe marfacha i bhfad níos airde in R. flavipes ná mar a bhí in R. virginicus (Fíor 1). I gcodarsnacht leis sin, bhí freagairt aláraim ardaithe ach lag ar M. brunneum conidia. Ag teacht leis an toradh seo, tá sé léirithe roimhe seo go bhfuil aláram ardaithe i R. flavipes mar fhreagra ar an conidia de chineálacha agus speicis Metarhizium éagsúla a chomhghaolú le allogrooming ardaithe agus marthanais [23]. D’fhéadfadh tairseach níos ísle a bheith ag oibrithe R. flavipes ná oibrithe R. virginicus chun éilliú cuticular le M. robertsii conidia a aithint agus freagairt go comhchoiteann agus go héifeachtach dó. D'fhéadfadh M. robertsii, arb é an speiceas Metarhizium is forleithne ar ár suíomh staidéir [24], bagairt ar R. flavipes a éilíonn freagairt imdhíonachta sóisialta láidir toisc go bhfuil cosaintí imdhíonachta dúchasacha sách lag ag an termite seo ina choinne. Is dócha go mbeidh éifeachtacht na gcomhdhúile antifungal a bhaineann le secretions gland salivary riachtanach do na cosaintí aonair a breathnaíodh sa staidéar seo [20]. Tá na comhdhúile seo i láthair ar dhromchla na n-oibrithe roimh dhúshláin fhungacha mar go gcuirtear in iúl go bunúsach iad agus go ndéantar iad a scaipeadh i gcónaí ag leibhéil bhunúsacha allógrooming, rud a chomhtháthaíonn cosaintí aonair agus sóisialta. Is dócha go n-áiríonn an gestalt seo an téarmaicín peptíde antifungal beag cosúil le cosanta, atá secreted isteach sa fhaireog salivary agus atá ríthábhachtach le haghaidh cosanta i gcoinne ionfhabhtuithe marfach ag Metarhizium [27]. Léirigh staidéar ar R. flavipes agus R. virginicus ón láithreán bailiúcháin céanna i Maryland a úsáideadh sa staidéar seo go raibh téarmóirí le déanaí ag tabhairt aghaidh ar scuabadh roghnach a d’fhág gur laghdaíodh polymorphism núicléitíde, agus ba mhó an laghdú seo in R. flavipes ná R. maighdeanas [28].
cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta
D’fhéadfadh go raibh an scuabadh níos déine agus b’fhéidir go leanann sé de bheith, do R. flavipes mar go bhfuil meicníochtaí imdhíonachta dúchasacha níos éifeachtaí ag R. virginicus a laghdaigh a spleáchas ar theirminíní mar chosaint ar eipidéim fhungach le déanaí. Mar mhalairt air sin, d’fhéadfadh srianta oiriúnaitheacha ar éabhlóid termite (easpa éagsúlachta géiniteach) a bheith tar éis R. flavipes a fhágáil le hairm níos laige i bhfianaise eipidéim fhungach nua. Tá srian ar athrú oiriúnaitheach i dtéarmaicí faoi bhrú roghnach láidir le feiceáil freisin i Nasutimermes na hAstráile [29]. Is cosúil gur scaoil an próiseas stochastic de dhúbláil géine an srian seo i línte sróine éagsúla, rud a d’fhág gur éabhlóid arís agus arís eile ar dhá theirmicín le muirir mhóilíneacha éagsúla. B’fhéidir gur bhain sé seo leas as an gcosaint antifungal toisc go gcuireann dhá theirminéil a bhfuil airíonna luchta éagsúla acu srian ar dheiseanna chun friotaíocht fungais a fhorbairt ina leith. Ba lú an seans go bhfaigheadh termites a léirigh aláram (LOManna) tar éis nochtadh do dáileog ard de conidia bás thar dhá sheachtain ná daoine aonair nach raibh aon aláram orthu. Tá comhghaolú dearfach ag LOManna le comhiomlánú oibrithe R. flavipes agus allógrooming [23], rud a thugann le tuiscint gur iarr daoine aonair a léirigh aláraim sa staidéar seo níos mó grúmaeireachta ó chomhpháirtithe neadacha. Is annamh a thuairiscítear LOManna i dtaighde a imscrúdaíonn ionfhabhtuithe Metarhizium i termites agus tá siad lascainithe mar ról a imirt i gcomharthaíocht ar nochtadh pataigin [30]. Mar sin féin, d’fhéadfadh go gcaillfí iad toisc nach dtarlaíonn siad i ndaoine aonair, nach dtagann cineálacha agus speicis áirithe Metarhizium orthu go mór, go dtógfaidh siad thart ar 3 nóiméad tar éis dúshlán sula n-ardóidh siad, agus go n-ídíonn siad tar éis thart ar 30 nóiméad [22,23]. Tugann ár dtorthaí le fios go gcuireann LOManna foláireamh éigeandála in iúl tar éis nochtadh do ard-dáileog conidia, a bhraitear le linn allógrooming. Mar sin féin, níl gá le LOManna le haghaidh freagairt iompraíochta réamhghníomhach ó tháinig méadú ar ré an allógroomaithe tar éis nochtadh dáileog íseal nuair a bhí LOManna diomaibhseach.
5. Conclúidí
Is cosúil go bhfuil LOManna mar chuid de fhreagairt éigeandála ar éilliú cuticular trom a úsáideann cumarsáid líonraithe chun an chuid is mó de conidia a bhaint agus a scriosadh a mhéadú go tapa sula mbíonn deis acu ceangal agus péacadh go daingean, rud a thógann thart ar 12 uair an chloig [31]. Is dócha go mbeidh an fhreagairt éigeandála seo costasach go fuinniúil. D’fhéadfadh díolúine shóisialta fheabhsaithe in R. flavipes mar fhreagra ar M. robertsii a bheith ina thrádáil oiriúnaitheach oiriúnaitheach nach gcaithfidh R. virginicus a dhéanamh chomh fada céanna toisc go bhfuil meicníochtaí imdhíonachta dúchasacha níos éifeachtaí aige. Nuair a bhíonn siad ag tabhairt aghaidh ar leibhéil ísle nochta pataiginí nach mór d’oibrithe sealgaireachta a sheasamh go rialta, is cosúil go ndéanann allógrooming cúiteamh freisin do mheicníochtaí imdhíonachta laga dúchasacha.
Tagairtí
1. Cremer, S.; Tarraingt, CD; Fuerst, MA Díolúine sóisialta: Teacht chun cinn agus éabhlóid na cosanta galar ar leibhéal an choilíneachta. Annú. An tUrr Entomol. 2018, 63, 105–123. [CrossRef] [PubMed] 2. Cremer, S.; Armitage, SA; Schmid-Hempel, P. Díolúine sóisialta. Curr. Biol. 2007, 17, R693–R702. [CrossRef] [PubMed]
3. Evans, JD; Aronstein, K.; Chen, YP; Hetru, C. ; Imler, JL; Jiang, H.; Kanost, M. ; Thompson, GJ; Zou, Z.; Hultmark, D. Conairí imdhíonachta agus meicníochtaí cosanta i mbeacha meala Apis mellifera. Mol feithid. Biol. 2006, 15, 645–656. [CrossRef] [PubMed]
4. Harpur, BA; Zayed, A. Éabhlóid luathaithe na bpróitéiní imdhíonachta dúchasacha i bhfeithidí sóisialta: Éabhlóid oiriúnaitheach nó srianadh suaimhneach? Mol. Biol. Éabhlóid. 2013, 30, 1665–1674. [CrossRef] [PubMed]
5. sé, S.; Sieksmeyer, T.; Che, Y.; Mora, MAE; Stiblik, P. ; Banasiak, R. ; Harrison, MC; Šobotník, J.; Wang, Z.; Johnston, Caidreamh Poiblí; et al. Fianaise ar éagsúlacht ghéine imdhíonachta laghdaithe agus ar ghníomhaíocht le linn éabhlóid termites. Proc. R. Soc. Ser. B 2021, 288, 20203168. [CrossRef]
6. Bulmer, MS; Stefano, AM Termite eusociality agus brú roghnach codarsnachta ar dhíolúine sóisialta agus dúchasach. iompar. Éacla. Sociobiol. 2022, 76, 1–12. [CrossRef]
7. Yanagawa, A.; Shimizu, S. Friotaíocht an termite, Coptotermes formosanus Shiraki go Metarhizium anisopliae mar gheall ar grooming. BioControl 2007, 52, 75–85. [CrossRef]
8. Rosengaus, RB; Traniello, JF; Bulmer, MS Éiceolaíocht, iompar agus éabhlóid na friotaíochta galair i termites. I mBitheolaíocht Termites: Sintéis Nua-Aimseartha; Bignell, DE, Roisin, Y., Lo, N., Eds.; Springer: Londain, RA, 2011; lgh 165–192.
9. Zhukovskaya, M.; Yanagawa, A.; Forschler, BT Iompar grúmaeireachta mar mheicníocht cosanta ó ghalair feithidí. Feithidí 2013, 4, 609–630. [CrossRef]
10. Milner, RJ Roghnú agus tréithriú cineálacha Metarhizium anisopliae chun feithidí ithreach san Astráil a rialú. I Rialú Bitheolaíoch ar Locusta agus Dreoilíní; Lomer, CJ, Prior, C., Eds.; CAB Idirnáisiúnta: Wallingford, RA, 1991; lgh 200–207.
11. Traniello, JF; Leuthold, RH Iompar agus éiceolaíocht sealgaireachta i termites. In Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology; Abe, T., Bignell, DE, Higashi, M., Higashi, T., Abe, Y., Eds.; Springer: Dordrecht, An Ísiltír, 2000; lgh 141–168.
12. Vargo, E. ; Husseneder, C. Bitheolaíocht de théarmaítí faoi thalamh: Léargais ó staidéir mhóilíneacha ar Reticulitermes agus Coptotermes. Annú. An tUrr Entomol. 2009, 54, 379–403. [CrossRef]
13. Abe, T. Éabhlóid cineálacha beatha i termites. In Éabhlóid agus Comhoiriúnú i bPobail Bhitheacha; Kowana, S., Connell, JH, Hidaka, T., Eds.; University of Tokyo Press: Tóiceo, an tSeapáin, 1987; lgh 128–148.
14. Shellman-Reeve, JS Speictream na eo-shóisialta i dtéarmaí. In Éabhlóid an Iompraíochta Shóisialta in Feithidí agus in Arachnids; Choe, JC, Crespi, BJ, Eds.; Cambridge University Press: Cambridge, RA, 1997; lgh 52–93.
15. Griffiths, HM; Uibheacha, P. ; Hemming-Schroeder, N.; Béal Átha na Muice, T. ; Woon, JS; Allison, SD; Comáin, DA; Ashton, LA; Parr, CL Flosc charbóin agus dinimic foraoise: Méadú ar dhianscaoileadh adhmad marbh i bearnaí ceannbhrait titim crann foraoise báistí. Glob. Chang. Biol. 2001, 27, 1601–1613. [CrossRef]
16. Guo, C. ; Tuo, B. ; Ci, H.; Yan, ER; Cornelissen, JH aiseolas dinimiciúil i measc tréithe feidhmiúla crann, daonraí termite, agus láimhdeachas adhmad marbh. J. Éicil. 2021, 109, 578–1590. [CrossRef]
17. Zanne, AE; Flores-Moreno, H.; Powell, JR; Cornwell, WK; Dalling, JW; Aibhistín, AT; Classen, AT; Uibheacha, P. ; Okada, KI; Parr, CL; et al. Bíonn tionchar ag íogaireacht termite i leith teochta ar rátaí domhanda lobhadh adhmaid. Eolaíocht 2022, 377, 1440–1444. [CrossRef] [PubMed]
18. Liu, L. ; Wang, W.; Liu, Y.; Gréine, P. ; Lei, C. ; Huang, Q. Tionchar an iompair allogrooming ar dhíolúine dúchasach aonair sa termite subterranean Reticulitermes chinensis (Isoptera: Rhinotermitidae). J. Insect Sci. 2019, 19, 6. [CrossRef] [PubMed]
19. Polizzi, JM; Forschler, BT Agónachas laistigh agus idirshonrach i flavipes Reticulitermes (Kollar) agus R. virginicus (Bainc) agus éifeachtaí réimse agus méid grúpa i dtástálacha saotharlainne. Feithidí Sociaux 1998, 45, 43–49. [CrossRef]
20. Hamilton, C. ; Leag, F. ; Bulmer, MS Túir phróifiolacsacha termite subterranean agus cosaintí seachtracha antifungal. J. Insect Fisiol. 2011, 57, 1259–1266. [CrossRef]
21. Rosengaus, RB; Iordáin, C. ; Lefebvre, ML; Traniello, JFA Iompar aláraim pataigin i termite: Cineál nua cumarsáide i bhfeithidí sóisialta. Sci. Nát. 1999, 86, 544–548. [CrossRef]
22. Myles, Aláram TG, comhiomlánú, agus cosaint le Reticulitermes flavipes mar fhreagra ar leithlis a tharlaíonn go nádúrtha de Metarhizium anisopliae. Sochbhitheolaíocht 2002, 40, 243–256.
23. Bulmer, MS; Franco, BA; Réimsí, EG Aláram sóisialta termite Fo-thalamh agus freagairtí sláinteachais ar phataiginí fungacha. Feithidí 2019, 10, 240. [CrossRef]
24. Denier, D. ; Bulmer, MS Éagsúlacht i so-ghabhálacht termite faoi thalamh i leith ionfhabhtuithe marfacha ag aonraíonn ithreach áitiúil Metarhizium. Feithidí Sociaux 2015, 62, 219–226. [CrossRef]
25. Bischoff, JF; Rehner, SA; Humber, RA Fylogeny multilocus den lineage Metarhizium anisopliae. Míceolaíocht 2018, 101, 512–530. [CrossRef]
26. Rosengaus, RB; Schulteis, KF; Yalonetskaya, A.; Bulmer, MS; DuComb, WS; Benson, RW; Thottam, JP; Godoy-Carter, V. Glúcáin -1, 3-díorthaithe ag Symbiont i bhfeithid shóisialta: Frithpháirteachas thar chothaithe. Tosaigh. Micribhiol. 2014, 5, 607. [CrossRef] [PubMed]
27. Hamilton, C. ; Bulmer, MS Cosaintí antifungal móilíneacha i termites faoi thalamh: Nochtann trasnaíocht RNA róil in vivo na foirceann agus GNBPanna i gcoinne pataigin a bhíonn go nádúrtha. Dev. Comp. Imdhíonól. 2012, 36, 372–377. [CrossRef] [PubMed]
28. Bulmer, MS; Leag, F. ; Hamilton, C. Éabhlóid oiriúnaitheach i peiptídí antifungal termite faoi thalamh. Mol feithid. Biol. 2010, 19, 669–674. [CrossRef] [PubMed]
29. Bulmer, MS; Crozier, RH Dúbailt agus éagsúlú roghnú i measc peptides antifungal termite. Mol. Biol. Éabhlóid. 2004, 21, 2256–2264. [CrossRef]
30. Moran, MN; Aguero, CM; Súil, PA; Vargo, EL Straitéis Tarrthála i termite: Oibrithe atá faoi lé pataigin fungais a ath-chomhtháthú isteach sa choilíneacht. Tosaigh. Éacla. Éabhlóid. 2022, 10, 840223. [CrossRef]
31. Dáibhís, A Shoilse; Meconcelli, S.; Radek, R. ; McMahon, cruthaíonn DP Termites a bhfreagra iompraíochta comhchoiteann bunaithe ar chéim an ionfhabhtaithe. Sci. Ionadaí 2018, 8, 14433. [CrossRef]
