Fachtóirí a bhfuil Tionchar acu ar Éalú Midgut Arbovirus i Mosquitoes

Teibí: Is cúis le galracht agus mortlaíocht shuntasach ar fud an domhain mhóir is cúis le galair arbviralacha a scaipeann mosquitoes. Is minic a bhíonn cóireáil agus cosc ​​​​na galair seo trí chógas agus vacsaíniú teoranta, rud a fhágann gur féidir arboviruses a rialú ag leibhéal idéalach an veicteora. Bealach amháin chun leathadh arbaivíris a chosc ná a veicteoir a stopadh ó ionfhabhtú scaipthe a fhorbairt, rud a theastaíonn chun go ndéanfadh an víreas a bhealach chuig seile an mhuiscíte le go bhféadfaí é a tharchur chuig óstach nua. Soláthraíonn midgut an mosquito deis amháin den sórt sin chun stop a chur le arbavíreas ina rianta. Is eol le blianta fada anuas gur féidir le arbavíreas, i gcomhcheangail veicteora arbaivíris áirithe, nó i gcúinsí áirithe, ionfhabhtú agus macasamhlú a dhéanamh sa mheanbhrán ach níl sé in ann éalú ón bhfíochán chun ionfhabhtú scaipthe a chruthú. Tugtar bacainn éalaithe meánchiorcail ar an gcás seo. Má thuigimid níos fearr cén fáth a bhfuil an bac seo ann, d’fhéadfadh sé cabhrú le forbairt straitéisí rialaithe níos eolaí. San athbhreithniú seo, pléifimid conas a chuireann bacainn éalaithe an mheánchiorcail le sainiúlacht an víris-veicteora agus na meicníochtaí féideartha a d’fhéadfadh an bacainn seo a shárú i gcomhcheangail rathúla víreas-veicteora. Déanaimid plé freisin ar roinnt de na fachtóirí aitheanta a mhéadaíonn nó a laghdaíonn an dóchúlacht go n-éalóidh meánmhéide.

forlíonadh cistanche sochair-díolúine a mhéadú

Eochairfhocail: arbovirus; mosquito ; midgut; RNAi; apoptóis; lamina basal; díolúine antiviral

1. Réamhrá

Leanann galair chrainn-iompartha mosquito ag bagairt ar shláinte agus ar shábháilteacht cuid shuntasach den daonra daonna. Le blianta beaga anuas tá roinnt arboviruses millteach tar éis teacht chun cinn arís lena n-áirítear Zika, fiabhras buí, dengue, agus chikungunya [1-4]. Tá méadú ag teacht ar bhagairt na ngalar seo, agus tá roinnt samhlacha ag tuar go gceadóidh athrú aeráide speicis veicteora galair a leathadh isteach i réigiúin a bhí mí-oiriúnach roimhe seo le maireachtáil [5,6]. In ainneoin an bhagairt phráinneach seo, tá go leor nach bhfuil ar eolas go fóill faoi conas a idirghníomhaíonn arboviruses lena veicteoirí artrapod. Mystery thar a bheith buartha amháin is ea an fáth a mbíonn víris sainiúil do veicteoirí áirithe go minic. Is dócha go bhfuil sé seo mar gheall ar iliomad fachtóirí géiniteacha agus comhshaoil, a d'fhéadfadh a bheith uathúil do gach teaglaim arbavíreas-veicteora. Mar sin féin, dá bhféadfaimis tosú a thuiscint cén fáth gur féidir le veicteoir amháin víreas a tharchur go héifeachtúil ó óstach amháin go hóstach eile agus cén fáth nach bhfuil duine eile in ann é sin a dhéanamh, d’fhéadfaimis teacht ar straitéisí éifeachtacha chun stop a chur le tarchur galar arboraiseach ag leibhéal an veicteora. Chun sainiúlacht na n-idirghníomhaíochtaí víreas-veicteora a léiriú, smaoinigh go bhfuil os cionn 200 speiceas de mosquitoes sna Stáit Aontaithe, ach nach eol go bhfuil ach thart ar 12 díobh sin tábhachtach maidir le tarchur galair [7]. I suíomhanna nádúrtha, is féidir go bhfuil an chúis nach bhfuil roinnt arboviruses á dtarchur ag speicis áirithe mosquito mar gheall, go páirteach, ar neamhréireanna sa raon geografach nó roghanna beathú óstach. Mar sin féin, ní mhíníonn sé seo sainiúlacht an víris-veicteora go hiomlán, mar fiú nuair a ailíníonn raon agus iompar ní ráthaíonn sé seo go mbeifear in ann arbavíreas a tharchur. Os a choinne sin, is féidir le roinnt speiceas mosquito a bheith ionfhabhtaithe go turgnamhach le arboviruses nach eol gur veicteoir nádúrtha iad, mar atá léirithe ag ionfhabhtuithe saotharlainne rathúla Aedes aegypti le víreas Sindbis (SINV) [8]. Tá sé léirithe go bhfuil cumas mosquito víreas áirithe nó a inniúlacht veicteoireach a tharchur, arna chinneadh ag idirghníomhaíochtaí casta idir géinitíopaí an mosquito agus an víris araon [9]. Níl inniúlacht veicteoir statach; mar shampla, fuarthas go raibh sóchán amháin sa genome víreas chikungunya (CHIKV) chun feabhas a chur ar inniúlacht Aedes albopictus don víreas seo [10,11]. Is é an t-oiriúnú seo a spreag ráigeanna méadaithe agus scaipeadh geografach CHIKV [12].

cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta

Cliceáil anseo chun táirgí Cistanche Feabhsú Díolúine a fheiceáil

【Iarr tuilleadh】 Ríomhphost:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

Léiríodh go bhfuil go leor fachtóirí ann a mbíonn tionchar acu ar chumas veicteora arboviruses áirithe a tharchur (san athbhreithniú seo, díreoimid ar tharchur cothrománach trí hematophagy agus neamhaird a dhéanamh ar tharchur ingearach, rud a d'fhéadfadh a bheith tábhachtach freisin d'arboviruses áirithe). Is é ceann de na fachtóirí is dea-staidéar ná láithreacht bacainní fíocháin laistigh den veicteoir a gcaithfidh an víreas a shárú chun é a tharchur chuig óstach nua (athbhreithnithe in [13]). Áirítear leis na bacainní seo bacainn ionfhabhtaithe midgut, bacainn éalaithe midgut, bacainn ionfhabhtaithe gland salivary, agus bacainn éalaithe faireoga salivary (Fíor 1). Caithfidh víreas rathúil an bacainn ionfhabhtaithe midgut a shárú trí na modhanna a bheith aige chun dul isteach agus a mhacasamhlú i gcealla an epithelium midgut mosquito tar éis é a ionghabháil i mbéile fola. Caithfidh sé ansin bacainn éalaithe an mheanbhráin a shárú trí éirí as an midgut agus fíocháin eile mosquito a ionfhabhtú. Ar an gcaoi chéanna, caithfidh an víreas bacainní an fhaireog salivary a shárú trí chealla epithelial gland salivary a ionfhabhtú agus a éalú a tharchur sa seile an chéad uair eile a thógann an mosquito béile fola ó óstach nua. Mura bhfuil víreas in ann na bacainní fíocháin seo go léir a shárú, ní tharlóidh tarchur.

Fíor 1. Bacainní fíocháin ar ionfhabhtú arbovirus. Tarlaíonn bacainn ionfhabhtaithe midgut (bun ar chlé) nuair nach féidir le víris dul isteach i gcealla epithelial midgut nó nuair nach féidir leo a mhacasamhlú. I gcodarsnacht leis sin, tarlaíonn bacainn éalaithe midgut (bun ar dheis) nuair a bhíonn víris in ann ionfhabhtú agus macasamhlú i gcealla midgut ach nach scaipeann siad ón bhfíochán seo. Tarlaíonn bacainn ionfhabhtaithe faireoga salivary (ar chlé uachtarach) nuair a theipeann ar an víreas cealla na faireoga salivary a ionfhabhtú, agus tarlaíonn bacainn éalaithe ón fhaireog salivary (ar dheis uachtarach) nuair nach féidir leis an víreas dul isteach sa seile. Cruthaíodh an figiúr le Biorender.com

Tugann corpas fianaise atá ag dul i méid le fios go mbíonn tionchar suntasach ag idirghníomhaíochtaí arbóivíris le meancóg mosquito ar cibé an mbeifear in ann an víreas sin a tharchur ar deireadh thiar. Cé gur féidir bacainn ionfhabhtaithe midgut a chur i leith go minic le neamh-chomhoiriúnacht gabhdóra víreas nó freagairtí imdhíonachta sa mheánchiorcal, tá bacainn éalaithe an mheánchiorcail níos doiléire. Tá víreas a thagann trasna ar bhacainn éalaithe midgut in ann ionfhabhtú agus macasamhlú rathúil i gcealla epithelial midgut, ach ní sroicheann sé aon fíocháin eile agus ní féidir é a tharchur. Dá bharr sin is modh dóchasach é leas a bhaint as an mbacainn seo maidir le rialú arborviral. Mar sin féin, is mór an tuiscint atá againn ar cad is bacainn éalaithe meánchiorcail ann agus conas a sháraítear an bacainn sin. Tugann an fhianaise atá ar fáil le fios nach bhfuil aon fhachtóir amháin a cheadaíonn éalú meánchiorcal ach réaltbhuíon fachtóirí a ailíniú i gcomhcheangail rathúla víreas-v-veicteora. San athbhreithniú seo, tá sé mar aidhm againn roinnt de na fachtóirí aitheanta a théann i bhfeidhm ar éalú meánach a phlé. Déanaimid plé ar dtús ar na constaicí suntasacha a chuireann an meánchiorcal roimh víreas agus breithnímid ar roinnt hipitéisí malartacha faoin gcaoi a ndéantar scaipeadh. Déanaimid iarracht ansin réiteach a fháil ar an iliomad fachtóirí seachtracha, víreasacha agus veicteoireacha a bhfuil an chuma orthu go n-imríonn siad tionchar ar cibé an dtarlaíonn éalú meánach.

2. Bealaí Éalaithe Midgut

Le go n-éalóidh víreas ón mbroinn, ní hamháin go gcaithfidh sé an epithelium midgut féin a shárú, ach caithfidh sé freisin dul tríd an maitrís dlúth shnáithíneach eischeallach atá faoi bhun an mheanbhráin ar a dtugtar an lamina basal (Fíor 1). Cinntear go bhfuil na pores sa lamina basal midgut níos lú ná an chuid is mó arboviruses [14]. Ar an gcúis seo, tá roinnt moltaí déanta maidir le conas go díreach atá víreas in ann an chonstaic seo a shárú a bhaineann le suíomh laistigh den bhroinn nó sa mheicníocht scaipthe. Sa chatagóir roimhe seo tá dhá mhórsmaoineamh: (1) tarlaíonn scaipeadh ón cardia/foregut intussuscepted; agus (2) go dtarlaíonn scaipeadh ón midgut posterior. Ina theannta sin, tá hipitéisí ann maidir leis an gcaoi ar féidir leis an víreas an maitrís eischeallach/lamina basal a thrasnú: (1) is féidir le virions dul trí bhearnaí atá mór go leor chun é seo a cheadú go díreach; nó (2) go dtéann fíochán eile ar nós an traicé isteach sa chiseal seo, rud a ligeann do virions éalú ón midgut gan gá leis an lamina basal a nascleanúint [13]. Tá sé tábhachtach a thabhairt faoi deara nach gá go mbeadh na smaointe seo comheisiatach, agus is féidir freisin go bhfuil meicníochtaí éagsúla scaipthe i gcomhcheangail dhifriúla víreas-v-veicteora. Toisc gurb é an midgut posterior suíomh díleá fola i mosquitoes agus go bhfuarthas amach go n-ionfhabhtaíonn an chuid is mó de na arboviruses an fíochán seo, meastar go ginearálta gurb é an príomhshuíomh scaipthe é [15-18]. Bhí an smaoineamh go bhféadfadh bearnaí nó pores a bheith ann sa lamina basal atá mór go leor le go bhféadfadh víris dul tríd i measc na hipitéisí is luaithe maidir le héalú meánach [14]. Mar gheall ar achar an mheanbhráin mosquito tar éis ionghabháil na mbéile fola bíonn ceisteanna soiléire faoi cad a dhéanann an síneadh seo le struchtúr na lainne basal. In ainneoin seo, níor aithníodh go cinntitheach bearnaí soiléire sa lamina basal a bhaineann le virions éalú. Mar sin féin, tugann fianaise atá ag dul i méid le tuiscint go bhféadfadh bealach éalaithe a bheith mar thoradh ar athruithe struchtúracha sa lanna basal. Mar shampla, tuairiscíodh lamina basal modhnaithe a bhfuil an chuma air go bhfuil sé níos scagach nó níos saobhadh agus a bhaineann leis na matáin visceral tar éis béilí fola ina bhfuil víreas a ionghabháil [19,20]. Mar sin féin, is minic a thógann an t-arbóivíreas éalú ón meánchiorcal laethanta (ag brath ar an gcineál víris), agus mar sin bheadh ​​gá le hathruithe struchtúracha a leanúint fada go leor chun ligean dó seo tarlú. Ag tacú leis an smaoineamh seo, i staidéar a d'úsáid nanacháithníní óir a tugadh i béile fola, fuarthas amach go raibh leithead mogalra an lamina basal fós leathnaithe fiú tar éis an béile fola a dhíleá [21]. D’fhéadfadh go mbeadh baint ag roinnt cur isteach ar an lamina basal le díghiniúint cille mar a thuairiscigh Weaver et al., a d’aimsigh gur tharla athruithe paiteolaíocha sa mheanbhrís i víreas einceifilíteas eachaí an Oirthir (EEEV)-ionfhabhtaithe Culiseta melanura, lena n-áirítear roinnt díghiniúna ceallacha a raibh baint aige leis. cur isteach ar lamina basal [22]. D'fhéadfadh go n-éalódh an víreas go díreach isteach sa haemagal má théann tríd an lamina basal, rud a chuirfeadh ar chumas an víreas rochtain a fháil ar fhíocháin bhreise, nó b'fhéidir go mbeadh ar an víreas fíochán eile ar nós an traicé a ionfhabhtú sula dtarlóidh a thuilleadh leathadh. Cé go bhfuil bearnaí sa lainne basal fós ina hipitéis inmharthana agus tacaithe maidir le héalú meánach, beidh gá le tuilleadh staidéir chun fianaise dhochloíte a chruthú.

Tá baint ag réigiúin níos faide anonn den chóras díleáite mar shuíomhanna scaipthe freisin. Sa hipitéis seo, éiríonn an cardia nó foregut intussuscepted ionfhabhtaithe agus ansin is féidir leis an víreas trasnú isteach sa haemagail nó isteach i bhfíochán eile, mar an traicé. Is orgán é an cardia atá ann ag acomhal an midgut agus foregut, ina bhfuil cealla ón dá chineál fíocháin agus a bhaineann go dlúth le traicé agus matáin. Tá sé timpeallaithe ag lamina basal modhnaithe a bhfuil an chuma air go bhfuil sé níos scagach agus dá bhrí sin d'fhéadfadh sé a bheith níos ceadaitheach d'éalú víreasach [23]. Díorthaíodh an smaoineamh go bhféadfadh an réigiún seo a bheith tábhachtach maidir le hionfhabhtú scaipthe ón bhreathnóireacht, nuair a chothaíodh mosquitoes Culex pipiens le víreas fiabhras Rift Valley (RVFV), gur braitheadh ​​víreas sa midgut an chuid is mó de na mosquitoes nár fhorbair ionfhabhtú scaipthe agus rinne siad. nach bhfuil ionfhabhtú acu sa foregut intussuscepted, cé go raibh cealla ionfhabhtaithe sa réigiún seo ag an chuid is mó de na mosquitoes a raibh ionfhabhtú scaipthe orthu [24]. Bhí staidéir bhreise in ann íomhánna a ghabháil de virions óga ó chealla epithelial cardinal agus virions sa labyrinth basal agus maitrís de na cealla seo [23]. Trí staidéar a dhéanamh ar na patrúin ionfhabhtaithe i mosquitoes ó bhéal agus thoracically, mhol údair an staidéir seo go mbeadh ionfhabhtú na cealla cairdiach mar thoradh ar leathadh an víreas chuig an foregut intussuscepted, agus b'fhéidir go réigiúin níos roimhe sin den gut, roimh scaipeadh i. an hemocoel trí úsáid a bhaint as na bearnaí níos mó sa mhaitrís [23]. Mar sin féin, ní dócha gur bealach é seo i ngach teaglaim víreas-veicteora. Mar shampla, níor tugadh faoi deara go comhsheasmhach go raibh víreas dengue-2 (DENV-2) ag ionfhabhtú an chairdi in Ae. mosquitoes na hÉigipte [18] agus, cé gur aimsíodh antaigin víreas na Níle Thiar (WNV) sa cardia agus intussuscepted foregut de Culex pipiens quinquefasciatus mosquitoes, tharla an chuma seo thart ar an am céanna leis an chuma ar na faireoga salivary [16]. Mar sin, d'fhéadfadh ról ríthábhachtach a bheith ag an suíomh anatamaíoch seo i scaipeadh roinnt víreas agus is beag an ról atá aige i gcásanna eile. D’fhéadfadh bealach eile chun éalú víreasach ón midgut a bheith tríd an gcóras tracheal, a shíneann ar fud chorp an mhuiscíte agus a sholáthraíonn do mhalartú gáis. Caithfidh gach fíochán feithidí a bheith i ndlúthchomhar le brainsí tracheal chun maireachtáil, lena n-áirítear an midgut. Tá sé léirithe ag fianaise go bhféadfadh an traicé a bheith ina bhealach éalaithe meancánach do chineálacha eile víreas feithidí i bhfeithidí eile; go háirithe, tá sé léirithe go n-úsáideann baculoviruses an bealach seo i larbhaí lepidopteran [25,26]. Níl an fhianaise maidir le arboviruses ag baint úsáide as an mbealach seo i mosquitoes chomh dochloíte; mar sin féin, léirigh roinnt staidéir ar nós na cinn a phléitear thíos go bhféadfadh sé seo a bheith ina hipitéis inmharthana. Rud atá tábhachtach, léirigh staidéir go bhféadfadh traicé dul isteach sa lamina basal midgut i mosquitoes, ag soláthar an ghaire is gá chun cabhrú le héalú meánach [19,27]. Is cosúil go dtarlaíonn ionfhabhtú cealla tracheal freisin i raon arboviruses cosúil le DENV, víreas einceifilíteas eachaí Veiniséala (VEEV), agus RVFV [18,19,27]. Tháinig cuid den fhianaise is dírí don hipitéis seo ó staidéar a tháinig chun críche, nuair a bhí sé á instealladh isteach sa hemocoel, go raibh gá le VEEV an traicé agus na matáin a ionfhabhtú sula bhféadfadh ionfhabhtú midgut tarlú [19]. Príomh-uafás leis an staidéar seo ná gur scrúdaigh sé gluaiseacht víreas sa treo eile, rud a d’fhéadfadh nó nach léireodh an méid a tharlaíonn go nádúrtha. I gcodarsnacht leis sin, tháinig staidéar eile ag baint úsáide as CHIKV i gcrích nach raibh ionfhabhtú tracheal ina chéim riachtanach i scaipeadh víreasach [20]. Tá seans ann go bhfuil baint an traicé le héalú meánchiorcal níos ábhartha i gcomhcheangail áirithe víreas-veicteora mar iad siúd a luaitear thuas, agus d’fhéadfaí a thábhachtaí a thuiscint níos fearr le taighde breise.

cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta

3. Fachtóirí a bhfuil tionchar acu ar Midgut Escape

Cuireann gach bacainn fíocháin bacainn ar tharchur víreas, agus d’fhéadfadh go gcuirfí léargais ar fáil chun dul i ngleic le galair arboviral má fhoghlaimítear níos mó faoi na bacainní sin. Beag beann ar mheicníocht chruinn éalaithe an mheanbhráin, tá feiniméan na mbacainní éalaithe meánacha faoi deara le blianta fada anuas thar raon leathan arboviruses agus speiceas mosquito (Tábla 1) [28-32]. Níl sé éasca staidéar a dhéanamh ar bhacainn éalaithe meánchiorcail, toisc nach bhfuil a láithreacht nó a neamhláithreacht beagnach absalóideach laistigh de dhaonra ar leith, agus is féidir le céatadán na mosquitoes a thaispeánann bacainn éalaithe meánchiorcail a bheith éagsúil go forleathan i ndaonraí éagsúla speiceas inar eol go bhfuil roinnt ball ann. in ann víreas áirithe a tharchur. Mar shampla, staidéar amháin a d'fhéach ar an so-ghabhálacht Ae éagsúla. aeg daonraí ypti sna Stáit Aontaithe agus Meicsiceo go DENV fuarthas amach go raibh an céatadán de mosquitoes le bac éalaithe midgut éagsúil ó 4-43% [30]. Tá tréithe géiniteacha agus fisiceacha speiceas arbavíreas agus mosquito ar leith chomh maith le fachtóirí comhshaoil ​​i measc na gcomhpháirteanna iomadúla a bhaineann le héalú meánach. Pléitear athbhreithniú ar chuid de na fachtóirí is tábhachtaí atá ar eolas sna hailt seo a leanas.

Tábla 1. Samplaí de theaglaim víreas-veicteora a thaispeánann bacainn éalaithe meánchiorcail.

3.1. Fachtóirí Seachtracha

Tá sé cruthaithe go maith gur féidir le fachtóirí comhshaoil ​​tionchar a imirt ar cibé an bhfuil víreas in ann éalú ó mheancóg mosquito. Is é ceann de na fachtóirí is dea-staidéar ná teocht, ach léirigh staidéir freisin go bhféadfadh róil thábhachtacha a bheith ag comhpháirteanna comhshaoil ​​eile amhail nochtadh feithidicíd agus dlús larbha.

Teocht

Léiríodh éifeacht na teochta ar éalú meánach i roinnt teaglaim éagsúla de speicis mosquito agus arboviruses. Fuarthas amach nuair a bhí mosquitoes Culex pipiens fásta ionfhabhtaithe le WNV agus coinnithe ag teochtaí níos airde (idir 28 ◦C go 30 ◦C), tharla éalú meánchiorcal níos tapúla, agus ar deireadh thiar d'fhorbair níos mó mosquitoes ionfhabhtú scaipthe i gcomparáid le mosquitoes a bhí á gcoimeád ag níos ísle. teochtaí (ó 18 ◦C go 26 ◦C) [35,36]. Léiríodh go leathnaíonn an éifeacht seo chuig teaglaim eile veicteoirí agus víris lena n-áirítear in Ae. albopictus ionfhabhtaithe le DENV [37], Ae. aigepti le CHIKV [38], agus Culex le víreas einceifilíteas St Louis (SLEV) [39]. Moladh go leor cúiseanna leis na torthaí seo, lena n-áirítear go bhféadfadh go méadódh teocht níos airde macasamhlú víreasach laistigh den mheanbhrán nó go bhféadfadh méadú ar thréscaoilteacht meánchiorcail a bheith mar thoradh air. Tá éifeacht na teochta casta ag difríochtaí géiniteacha i mosquitoes agus i víris. Tá sé léirithe go mbíonn tionchar níos lú ag teocht ar éalú meánach i roinnt tréithchineálacha mosquito agus roinnt cineálacha víreasacha agus go mbíonn tionchar níos mó aige ar dhaoine eile [38,40]. Chomh maith leis an teocht ag a gcoimeádtar mosquitoes fásta, féadfaidh an teocht le linn forbairt larbha cur isteach ar éalú víreasach meánach ar deireadh. Staidéar amháin ag fiosrú Ae. albopictus agus CHIKV fuarthas amach go raibh baint ag tógáil larbhaí ag teochtaí níos ísle le rátaí méadaithe scaipthe i ndaoine fásta [41]. Os a choinne sin, fuair staidéar eile amach, ag dlúis íseal larbha, go raibh méadú ar theocht ag cur le ráta scaipthe SINV in Ae fásta. eigiptí; áfach, níor chonacthas aon difríocht i scaipeadh nuair a bhí dlús larbha ard [42]. Rinne na húdair hipitéis go bhféadfadh teocht an larbha léiriú géine imdhíonta mosquito aosaigh a athrú sa chaoi is nach raibh mosquitoes a tógadh ag teochtaí ísle mar veicteoirí inniúla. Léiríonn na staidéir seo go bhfuil gá le níos mó taighde a scrúdaíonn an chaoi a dtéann teaglaim éagsúla fachtóirí comhshaoil ​​larbha i bhfeidhm ar inniúlacht veicteora.

Buntáistí cistanche tubulosa- an córas imdhíonachta a neartú

Nochtadh do lotnaidicídí

Fachtóir comhshaoil ​​eile a d'fhéadfadh tionchar a bheith aige ar éalú meánach ná nochtadh do lotnaidicídí ceimiceacha nó bitheolaíocha. Féadfaidh fo-iarmhairt neamhbheartaithe lotnaidicídí a bheith ina ráta scaipthe méadaithe i mosquitoes a nochtar ag leibhéal fo-mharfach, mar a léiríodh i roinnt staidéar é seo. Tá sé léirithe go méadaíonn Bifenthrin rátaí scaipthe víreas Zika (ZIKV) in Ae. albopictus, le héifeacht láidir go háirithe le feiceáil i mosquitoes níos sine [43]. Mar sin féin, is cosúil nach bhfuil mórán éifeacht ag an feithidicíd céanna ar scaipeadh DENV [44]. D’fhéadfadh go mbeadh tábhacht ar leith ag baint le nochtadh feithidicíde fo-mharfach d’inniúlacht veicteora nuair a nochtar larbhaí, toisc go bhfuil sé léirithe go n-ardóidh nochtadh larbha do mhalaitín rátaí scaipthe SINV [45,46]. D’fhéadfadh cúis a bheith leis seo go mbíonn dífhoirmíochtaí meánchiorcal fásta mar thoradh ar nochtadh larbha do na feithidicídí seo, mar a léiríodh go dtarlaíonn sé nuair a nochtar larbhaí mosquito don spinosad feithidicíd [47]. Tá sé léirithe freisin go bhfuil nochtadh fo-mharfach larbhaí don fheithidicíd baictéarach Bacillus thuringiensis subsp. ba chúis le israelensis rátaí méadaithe scaipthe DENV, cé go raibh sé seo sainiúil do bhrú baictéarach [48]. Beidh sé ag éirí níos tábhachtaí an fo-iarmhairt fhéideartha seo a mheas nuair a bhíonn feithidicídí á gcóireáil ar limistéir a bhfuil galair veicteora iontu.

Dlús larbha/iomaíocht

Léiríodh freisin go gcuireann coinníollacha timpeallachta larbha eile isteach ar éalú meancóg, agus tugann roinnt staidéar le fios go bhfuil nasc idir dlús larbha agus rátaí scaipthe víreasach i measc daoine fásta. I staidéar amháin, nuair a Ae. tógadh larbhaí mosquito albopictus ag dlúis níos airde, bhí rátaí níos airde ionfhabhtaithe ag na mosquitoes fásta; áfach, ní raibh an éifeacht seo le feiceáil in Ae. mosquitoes na hÉigipte. Ní léir go díreach cad is cúis leis an difríocht seo. Fuair ​​údair an staidéir go raibh comhghaolú diúltach ag an gcóireáil dlúis le méid mosquito agus mar sin réasúnaigh siad go bhféadfadh an ráta scaipthe a bheith bainteach le mosquitoes níos lú a bheith ina veicteoirí níos fearr [49]. Mar sin féin, léirigh staidéar eile go raibh iomaíocht larbha idir Ae. albopictus agus Ochlerotatus triseriatus ba chúis le oc. tá mosquitoes triseriatus níos mó agus is dóichí go bhforbróidh ionfhabhtú scaipthe leis an víreas La Crosse [50]. Léiríonn sé seo go bhféadfadh tionchar a bheith ag iomaíocht idirspeicis agus intraspeicis ar inniúlacht veicteora ar deireadh thiar agus go bhféadfadh nach mbeadh baint iomlán ag an iarmhairt sin le méid.

cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta

3.2. Fachtóirí Mosquito

Tá sé soiléir le blianta fada anuas nach dócha go dtarchuirfidh roinnt speiceas mosquito víris áirithe mar gheall ar bhacainn éalaithe midgut a chuireann cosc ​​​​ar scaipeadh [28,33,51]. Tá imscrúdú déanta ag go leor staidéir ar cad iad na fachtóirí mosquito a chuireann leis an mbacainn seo a bheith ann, ach is minic go mbíonn sé deacair fachtóirí mosquito a scaradh ó fhachtóirí víreasacha toisc go bhfuil sé léirithe go bhfuil idirghníomhaíocht na géinitíopaí tábhachtach [9]. Mar sin féin, tá baint ag roinnt gnéithe den fhiseolaíocht mosquito le bac a chur ar bhac éalaithe an mheanbhráin. Ina measc seo tá tréithe fisiceacha an mosquito mar struchtúr lamina basal chomh maith le hiompar mosquito agus léiriú géinte a bhfuil baint acu le díolúine nó próisis fiseolaíocha eile.

Saintréithe fisiceacha - tiús lamina basal agus struchtúr

Is maitrís eischeallach atá fite go docht é an lamina basal atá faoi rún ag cealla epithelial atá timpeall ar an mbolgán mosquito agus is bac mór é ar ionfhabhtú scaipthe. Ar feadh na mblianta, tá sé tar éis cur isteach ar thaighdeoirí conas a éiríonn le víris dul tríd an maitrís seo nuair a bhíonn na méideanna pore tomhaiste níos lú ná an chuid is mó de na víris [14]. Tá éagsúlachtaí i struchtúr agus tiús lamina basal molta chun cur le difríochtaí i rátaí éalaithe meánacha. Fuair ​​​​staidéar amháin go raibh difríochtaí cothaitheacha mar thoradh ar mosquitoes de mhéideanna éagsúla agus tiús éagsúla lamina basal [52]. Fuair ​​​​na húdair rátaí scaipthe níos airde den víreas La Crosse sna mosquitoes níos lú a raibh laminas basal níos tanaí acu agus rinne siad réasúnú go bhféadfadh an difríocht seo, i bpáirt, a mhíniú cén fáth gur veicteoirí níos fearr iad roinnt mosquitoes. Mar sin féin, níor aimsíodh aon bhaint ag staidéir eile idir tiús an lamina basal agus an t-éalú midgut. Staidéar a d'fhéach ar scaipeadh DENV i tréithchineálacha saotharlainne Ae. albopictus le difríochtaí i dtiús lamina basal níor aimsíodh aon tionchar ar éalú midgut víreasach [53]. Fuair ​​​​staidéir eile amach, tar éis beathú fola, go bhfuil perforations le feiceáil sa lamina basal a d'fhéadfadh éalú midgut a éascú [20,54]. Tá sé le feiceáil fós an bhfuil difríochtaí i so-ghabhálacht i leith na bróill seo ina fhachtóirí in éagsúlacht an t-éalú meánach.

Léiriú géine imdhíonachta

(i). cosán RNAi

Thángthas ar chonair RNAi den chéad uair i C. elegans, áit a bhfuarthas amach gan choinne go bhféadfadh scrios nó faoi chois aistritheach mRNA a bheith mar thoradh ar RNA dúbailte le comhlántacht seicheamh [55]. Léiríodh ina dhiaidh sin go raibh sé seo i bhfeithidí agus gur chuir sé go mór leis an bhfreagairt frithvíreasach i mosquitoes, lena n-áirítear sa mheanbhrán [56-58]. Tá fianaise an-láidir curtha ar fáil ag staidéir go bhféadfadh ról mór a bheith ag an gcosán seo maidir le cibé an bhforbróidh mosquito ionfhabhtú scaipthe. Mar shampla, tá sé léirithe nuair a laghdaíodh an freagra RNAi in Ae. midgut aegypti trí léiriú comhpháirteanna cosán RNAi tábhachtacha go sonrach sa midgut a leagan síos, bhí níos mó scaipeadh SINV [59]. Os a choinne sin, nuair a rinneadh innealtóireacht ghéiniteach ar mosquitoes chun RNA athfhillteach inbhéartaithe a dhíorthaítear ó DENV-2 a chur in iúl sa midgut, rud a spreag freagairt mhéadaithe midgut RNAi, laghdaíodh ionfhabhtú scaipthe [60]. Ba chóir a thabhairt faoi deara gur aimsigh an staidéar deireanach seo macasamhlú meánchiorcail níos lú inbhraite nuair a athraíodh an cosán RNAi, rud a d'fhéadfaí a mheas mar bhac ar ionfhabhtú midgut; mar sin féin, ós rud é nach raibh an turgnamh deartha chun bac a chur ar iontráil sa mheanbhrán, ach chun macasamhlú víreasach a chosc go leibhéil a fhágann nach dócha go n-éalóidh an midgut, tá sé á bhreithniú inár bplé anseo. Cé go soláthraíonn na staidéir seo fianaise an-láidir ar thábhacht RNAi, ní mór dúinn a fháil amach an bhfuil éagsúlacht nádúrtha i léiriú nó feidhmiúlacht comhpháirteanna cosáin RNAi, agus más féidir leis seo a mhíniú cén fáth go bhforbraíonn roinnt mosquitoes ionfhabhtú scaipthe go nádúrtha agus nach ndéanann daoine eile. Léiríonn fianaise gur féidir le comhpháirteanna RNAi cosúil le Dicer-2 a léiriú a athrú idir cineálacha éagsúla de speicis mosquito agus go bhféadfadh tionchar a bheith ag an léiriú difreálach seo ar chéatadán na mosquitoes a fhorbraíonn ionfhabhtú scaipthe [61,62]. Is réimse é a dteastaíonn níos mó staidéir uaidh go díreach cé mhéad éagsúlachta sa chonair RNAi a chuireann le héalú meánach agus inniúlacht veicteoireach.

(ii). Jak/STAT, bealaí dola agus IMD

Níl an ghníomhaíocht antiviral i midgut mosquitoes teoranta do RNAi, mar tá sé léirithe freisin go bhfuil éifeachtaí frithvíreasacha ag go leor bealaí imdhíonachta eile agus go bhféadfadh tionchar a bheith acu ar éalú meánach. Áirítear orthu seo na conairí Jak/Stat, Dola agus IMD. Léiríodh go bhfuil ról ag cosán Jak/Stat i ndíolúine dhúchasach frithvíreasach i Drosophila agus i mosquitoes [63,64]. Nuair a rinneadh innealtóireacht ar mosquitoes chun comharthaíocht Jak/Stat a mhéadú trí ró-bhrú cruinneachán agus cromáin sa chorp saille agus meánchiorcal, breathnaíodh leitheadúlacht níos ísle d'ionfhabhtú DENV2 scaipthe ach níor athraíodh leitheadúlacht an ionfhabhtaithe midgut [65]. Tá an ról atá ag léiriú difreálach na gcomhpháirteanna conair Jak/Stat i measc daonraí mosquito le héagsúlacht i rátaí éalaithe meánacha fós le feiceáil. Mar sin féin, fuarthas amach go bhfuil méadú tagtha ar léiriú na ngéinte sa chonair seo i dtréithchineálacha mosquito atá so-ghabhálach agus teasfhulangacha do DENV, rud a d'fhéadfadh a thabhairt le tuiscint nach féidir leis an gcosán seo leis féin an bacainn éalaithe midgut a mhíniú [66]. Is easghluaiseacht chomharthaíochta imdhíonachta eile é cosán na Dola a léiríodh a bheith tábhachtach maidir le cosaint imdhíonachta dúchasach i gcoinne éagsúlacht pataiginí, lena n-áirítear baictéir ghram-dhearfach agus fungais [67]. Taispeánadh ina dhiaidh sin go raibh ról aige i gcosaint frithvíreasach i mosquitoes [68-70]. Tá roinnt fianaise ann a thabharfadh le tuiscint go bhféadfadh éagsúlacht a bheith i mbunleibhéal gníomhachtúcháin an chosáin seo idir cineálacha Ae. Aegypti mar go bhfuarthas amach go bhfuil léiriú coibhneasta REL1 difriúil i samplaí uile-choirp de mosquitoes díorthaithe allamuigh i gcoinne mosquitoes lab-strain agus go bhfuil difríocht idir na daonraí mosquito seo ina rátaí ionfhabhtaithe scaipthe le DENV [62]. Is cosán imdhíonachta breise a léiríodh go bhfuil ról antiviral aige i Drosophila ná cosán IMD [71]. Tá sé léirithe freisin go n-athraítear an cosán seo i lár na mosquitoes atá ionfhabhtaithe le víreas [70]. Ba chóir breathnú amach anseo ar an gcaoi a mbaineann athruithe ar na cosáin seo go sonrach le héalú meánach.

(iii). Apoptosis agus láimhdeachas cille

Is foirm de bhás cille cláraithe é apoptosis atá caomhnaithe go mór in ainmhithe agus rinneadh staidéar forleathan air in orgánaigh mhúnla mar C. elegans, Drosophila, agus lucha [72]. Tá apoptosis tábhachtach i bhforbairt agus i gcothabháil fíocháin, agus is féidir le stáit galair éagsúla a bheith mar thoradh ar chur isteach sa phróiseas [73,74]. Rud atá tábhachtach don ábhar seo, is eol freisin go bhfuil ról antiviral ag an gcosán seo le blianta fada [75,76]. Is cosúil go bhfuil meicníochtaí lárnacha apoptosis cosúil i go leor orgánaigh. Teaghlach amháin de ghníomhaithe tábhachtacha sa chonair apoptotic is ea na caspáis, arb iad próitéisí iad ina bhfuil cistéin ina láithreán gníomhach agus a ghintear i bhfoirm neamhghníomhach ar a dtugtar procaspases. Mar fhreagra ar spreagthaigh a ghníomhachtú, ceanglaíonn próitéiní oiriúnaitheacha le procaspases tionscnóra a chuireann faoi deara comhiomlánú agus scoilteacht ag iarmhair aigéid aspartach, rud a fhágann go bhfuil méadú mór ar ghníomhaíocht prótease. Gníomhaíonn an tionscnóir scoilte, ina dhiaidh sin, caspáis éifeachtóra a scoilteann spriocanna ceallacha agus a thugann bás cille ar deireadh [77]. Tá an próiseas seo rialaithe go mór ag próitéiní éagsúla, ar cheann de na teaghlaigh is tábhachtaí ná an teaghlach IAP nó inhibitor apoptosis a aimsíodh den chéad uair i baculoviruses [78]; ina dhiaidh sin, fuarthas homalóga IAP i go leor orgánaigh lena n-áirítear mamaigh, C. elegans, feithidí agus daoine eile [79-82]. Ceanglaíonn próitéiní IAP le procaspases chun gníomhachtú a chosc agus/nó chun ceangal a dhéanamh le caspáis gníomhachtaithe chun a ngníomh a chosc. Feidhmíonn go leor IAPanna freisin mar ligáis ubiquitin le haghaidh caspáis agus spriocanna eile. Oibríonn grúpa próitéiní eile ar a dtugtar antagonists IAP chun gníomh na IAPanna a chosc, as a dtagann gníomhachtú caspase agus bás cille. In Drosophila, ionchódaíonn na géinte Reaper, gruama, corrán agus folaithe antagonists IAP. Cé go bhfuil na próitéiní seo éagsúil, ionchódaíonn siad go léir móitíf ceangailteach N-N-críochfort IBM nó IAP atá in iomaíocht le haghaidh ceangailteach caspase [83]. Rinneadh iarrachtaí tuiscint níos fearr a fháil ar an gcosán apoptotic in Ae. Tá sé tugtha le fios ag an Aigipti go bhfuil cosúlacht iomlán idir an croí-chonair agus an cosán i Drosophila melanogaster. Anótáil an Ae. Tá go leor homalóg de ghéinte a bhaineann le apoptosis aitheanta ag genome na hÉigipte i Drosophila [82,84]. Caspases an éifeachtóra is tábhachtaí in apoptosis in Ae. Is cosúil gurb iad CASPS7 agus CASPS8 an aeiptí, atá homalógach do DrICE agus Dcp1 i Drosophila. Tá na caspases éifeachtóra seo i ngníomh ag an tionscnóir caspase AeDronc a ghníomhaíonn, ar a seal, ag an próitéin oiriúnaitheora AeArk [85]. Cuireann AeIAP1 cosc ​​ar ghníomhachtú caspase, agus bíonn apoptosis spontáineach i gcealla mosquito agus mosquitoes mar thoradh ar tosta na géine seo [85,86]. An Ae. Déanann genome na hÉigipte ionchódú freisin ar fhrithghníomhaithe an IAP, Michelob_x agus IMP, a bhfuil feidhmeanna pro-apoptotic acu [82,87,88]. Is eol gur cosán antiviral é apoptosis a bhfuil impleachtaí aige ar inniúlacht veicteora i mosquitoes. Mar sin féin, tá sé curtha i hipitéis freisin go bhféadfadh bás iomarcach cille sa mheanbhrán oscailt a chruthú trína bhféadfaidh víris éalú. Tugann roinnt fianaise le fios go n-athraíonn apoptosis midgut i measc mosquitoes le leibhéil éagsúla éalaithe midgut. Mar shampla, léirigh midguts de strus WNV-teasfhulangach C. pipiens pipiens fianaise ar apoptosis [89]. Ina theannta sin, léiríodh go bhfuil méadú ar léiriú géinte caspase agus géinte eile atá ríthábhachtach maidir le apoptosis in Ae. tréithchineálacha mosquito na hÉigipte atá teasfhulangach do DENV nó tréithchineálacha mosquito a léiríonn céimeanna éagsúla de bhacainn éalaithe midgut [90,91]. Mhol turgnaimh maidir le próiseas an apoptóis a láimhseáil freisin go bhféadfadh tionchar a bheith ag an gcosán seo ar éalú meánach. Mar shampla, nuair a innealtóireacht SINV chun próitéin Reaper antagonist IAP a chur in iúl, chaill an víreas an ghéin a cuireadh isteach go tapa tar éis ionfhabhtú Ae. aegypti, rud a thugann le tuiscint go raibh léiriú na géine proapoptotic go mór díobhálach do mhacasamhlú víreas [92]. Ina theannta sin, i staidéar le déanaí, chuireamar reaper isteach sa genome SINV ar bhealach a bhí deartha chun cobhsaíocht an ionsáite a fheabhsú, rud a d'fhág gur lú i bhfad níos lú mosquitoes a d'fhorbair midgut agus ionfhabhtú scaipeadh nuair a chothaítear iad leis an víreas seo i gcomparáid le rialuithe [93 ]. Mar sin féin, ní thugann an fhianaise go léir le fios go bhfuil apoptosis díobhálach do scaipeadh víreasach. Fuair ​​​​staidéar a rinne tástáil ar an éifeacht a bhaineann le laghdú apoptosis trí úsáid a bhaint as RNAi chun léiriú na géine Aedronc a mhaolú, fuarthas amach go laghdaíodh scaipeadh SINV i ndáiríre [94]. Is díol spéise é go bhfuil hipitéis tugtha ag grúpa amháin go bhféadfaí na torthaí contrártha seo a mhíniú tríd an ról a imríonn Aedronc in autophagy, a d’fhéadfadh tacú le macasamhlú víreasach [95]. Réimse gníomhach taighde is ea an chaoi a dtéann cothromaíocht an apoptóis agus giniúint cille sa mheanbhrán i bhfeidhm ar éalú meánach. Fuair ​​​​staidéar le déanaí go DENV-so-ghabhálach Ae. bhí giniúint níos moille de chealla nua ag mosquitoes na hAigipte sa midgut [96]. Níor fhéach an staidéar seo, áfach, ach ar ionfhabhtú sa mheanbhrán agus ní dhearna sé staidéar ar ionfhabhtú scaipthe, agus mar sin bheadh ​​gá le tuilleadh staidéir a dhéanamh air seo chun nasc sonrach le héalú meánach a chinneadh.

Iompar - iompraíocht chothaithe

Fachtóir nach bhfuil ach ag tosú a mheas mar phíosa sa bhfreagra ar éalú midgut ná ról iompar beathaithe mosquito. Cé go bhfuil an chuma ar an dromchla nach bhfuil gaol idir an dá rud, tugann fianaise le déanaí a mhalairt le fios. I staidéir saotharlainne ar inniúlacht veicteoireach, is minic a thugtar béile fola tógálach amháin do mosquitoes. Mar sin féin, ní léiríonn sé seo iompar nádúrtha mosquitoes, ós rud é go nglacfaidh mosquitoes béilí iomadúla fola go minic le linn timthriall gonotrophic amháin. I staidéar amháin, 61% de Ae. Imbibed mosquitoes Aegypti sa saotharlann an dara béile fola, go minic laistigh de 24 uair an chloig, agus léirigh 50% de na mosquitoes a gabhadh fiáin fianaise ar bhéilí fola iolracha [97]. Le déanaí, chuir taighdeoirí fianaise i láthair go bhféadfadh an iompar seo feabhas a chur ar scaipeadh víreasach ón midgut. Armstrong et al. fuarthas amach go nuair a Ae. Fuair ​​​​mosquitos na hÉigipte béile fola ionfhabhtaíoch ina raibh ZIKV agus ansin béile fola neamh-thógálacha ina dhiaidh sin, tháinig méadú ar líon na mosquitoes a d'fhorbair ionfhabhtú scaipthe [54]. Thuairiscigh an staidéar céanna torthaí comhchosúla do Ae. na hÉigipte agus DENV, Ae. na hÉigipte agus CHIKV, agus Ae. albopictus agus ZIKV. Ag baint úsáide as réim chothaithe den chineál céanna, Kantor et al. scrúdaigh sé an midgut tar éis an dara beathú neamh-ionfhabhtaíoch agus fuarthas amach go bhféadfadh virions CHIKV tar éis an bhéile fola seo a fháil lasmuigh den mheanbhrán agus go bhféadfaí iad a fheiceáil ar an lamina basal ar thaobh an haemagail, agus i mosquitoes a chothaítear le haon ionfhabhtaíoch amháin. béile fola, ní raibh virions le feiceáil ach amháin i snáitheanna an lamina basal [20]. Léirigh staidéar eile go bhfuarthas DENV4 i méideanna méadaithe ag lamina basal midgut Ae. aegypti tar éis an dara béile fola a thabhairt, b'fhéidir tionchar a imirt ar an dóchúlacht go dtarlódh scaipeadh víreasach [21]. Sa todhchaí, ba cheart gnéithe eile d'iompar mosquito a imscrúdú maidir le héalú midgut, lena n-áirítear toirt an bhéile fola agus líon na mbéilí fola imbibed.

3.3. Fachtóirí Viral

Macasamhlú midgut

Rinneadh plé ar ról beacht macasamhlú víris maidir le héalú meánchiorcail agus níl sé soiléir fós an bhfuil gá le macasamhlú meánchiorcail i ngach cás, nó an bhfuil bealach scaipthe eischeallach (nach dteastaíonn macasamhlú víreas i gcealla meánacha) i gcásanna áirithe. Rinne roinnt staidéar luath doiciméadú ar chuma víris sa haemolymph ag pointí ama sula bhféadfadh go mbeadh am acu a mhacasamhlú [98,99]. Mar thoradh air seo bhí an hipitéis go bhféadfadh víris a bheith in ann bogadh idir cealla an mheanbhráin. Tháinig tuilleadh fianaise air seo ó staidéar ina bhfuarthas na cealla fola dearga ó bhéile fola i hemocoel roinnt mosquitoes tar éis beathú [100]. Ag tacú leis an smaoineamh seo freisin tá turgnaimh inar tugadh nanacháithníní de mhéideanna comhchosúla le arbavíris do mosquitoes agus fuarthas amach ina dhiaidh sin gur fhág siad an midgut [21,101]. Tugann na línte fianaise seo le fios go mb’fhéidir nach mbeadh macasamhlú meánchiorcal ag teastáil le scaipeadh i ngach cás. Mar sin féin, tá roinnt staidéar eile tar éis teacht ar an gconclúid go bhfuil gá le macasamhlú le go n-éalóidh an mheanbhrán go héifeachtúil. Léirigh staidéir ina ndearnadh ionramháil ar an gcosán RNAi sa midgut chun macasamhlú víreas a fheabhsú nó a laghdú go raibh laghdú nó méadú comhfhreagrach ar ionfhabhtú scaipthe, rud a léiríonn go raibh tionchar ag méid macasamhlú an víris ar éalú meánach [59,60]. Ina theannta sin, nuair a úsáideadh cáithníní macasamhail VEEV GFP-in iúl nach raibh ach in ann babhta amháin ionfhabhtaithe chun mosquitoes a ionfhabhtú ó bhéal, fuarthas amach go raibh léiriú GFP teoranta do chealla sa midgut [19]. Léirigh ár staidéar le déanaí, inar úsáideamar tógáil SINV a raibh cumas laghdaithe aige go sonrach macasamhlú sa mheánchiorcal, laghdú suntasach ar an gcéatadán Ae. mosquitoes ón Éigipt a d'fhorbair ionfhabhtú scaipthe i gcomparáid le víris rialaithe [102]. Is díol spéise é go raibh céatadán beag de mosquitoes ann a d'fhorbair ionfhabhtú scaipthe leis an tógáil seo, ach beidh gá le himscrúdú níos mó chun a chinneadh an bhféadfadh bealach idircheallach a úsáidtear go hannamh a bheith ann. Tá hipitéis déanta ag roinnt taighdeoirí go bhféadfadh go mbeadh gá le víreas leibhéal tairsí a bhaint amach chun éalú ón mbolg agus tá roinnt staidéar (a gcuirtear síos orthu thíos) tar éis fianaise a sholáthar chun tacú leis seo. Staidéir a rinneadh le víreas einceifilíteas eachaí an Iarthair (WEEV) i mosquitoes Culex agus ZIKV in Ae na hEorpa. Tháinig mosquitoes albopictus i gcrích go gcaithfear leibhéal áirithe midgut a bhaint amach le go dtarlódh éalú [34,103]. Mar sin féin, tá staidéir eile tar éis an smaoineamh seo a bhréagnú, lena n-áirítear ceann a úsáideann DENV in Ae. Éigipt [104,105]. Níor aimsigh ár staidéar le déanaí freisin fianaise ar chomhghaol idir titer meánchiorcal ard agus titer ard conablaigh, ná níor aimsíomar go raibh titer meánach ina réamhaithriseoir an-mhaith ar ionfhabhtú scaipthe [102]. Tríd is tríd, tá sé léirithe ag taighde gur féidir leis an leibhéal macasamhlú midgut víreas a bheith ina chuid thábhachtach d’éalú meánchiorcal i gcásanna áirithe, ach d’fhéadfadh ról níos lú nó ról ar bith a bheith aige i gcásanna eile.

Éagsúlacht víreasach agus ráta earráide macasamhlaithe

Tá sé doiciméadaithe go maith go léiríonn an midgut bac suntasach ar éagsúlacht ghéiniteach arbóivíris [106–108]. Mheas staidéar amháin, i mosquitoes a chothaítear le dáileog ard VEEV, gur thart ar 1200 ar an meán a bhí líon na víris a ionfhabhtaíodh an midgut, cé nach raibh líon na víris a d'éalaigh ón midgut ach thart ar 50 [107]. Cruthaíonn na staidéir seo ceist thábhachtach: an buntáiste é éagsúlacht ard víreasach a bheith agat chun an bac éalaithe meánach a shárú? Is víris RNA iad beagnach gach arboviruses le rátaí sócháin arda [109]. Bhí spéis ag taighdeoirí a chinneadh an mbíonn níos lú éagsúlachta mar thoradh ar laghdú ar an ráta sóchán agus dá bhrí sin níos lú cumais chun na dúshláin a bhaineann le héalú meánach a shárú, agus ar an taobh eile, má tá buntáiste ann, an ráta sócháin a mhéadú. Léirigh staidéar amháin gur tháinig laghdú ar líon na bhfíochán scaipthe mar gheall ar shóchán polaiméaráise a mhéadaigh dílseacht macasamhlú CHIKV ach d'fhorbair líon comhchosúil mosquitoes ionfhabhtú scaipthe i gcomparáid le hionfhabhtú cineál fiáin [110]. Tátal amháin a d’fhéadfaí a bhaint as an staidéar seo ná go bhféadfadh laghdú a bheith tagtha ar líon na bhfíoraon atá in ann scaipeadh ón meánchiorcal mar thoradh ar laghdú ar an éagsúlacht. Fuair ​​​​staidéar eile ag baint úsáide as mutants macasamhlú ard-fidelity de VEEV go raibh laghdú suntasach ar rátaí scaipthe [111]. Suimiúil go leor, fuair an staidéar céanna gur laghdaigh sócháin íseal-fidelity, a mhéadaigh an ráta sócháin agus éagsúlacht víreasach, an ráta scaipthe freisin [111]. Is féidir é seo a chur i leith an charnadh méadaithe de shócháin díobhálach. Is é an teachtaireacht beir leat ó na staidéir seo ná gur dócha go bhfuil an ráta earráide víreasach polaiméaráise RNA optamaithe cheana féin trí éabhlóid chun rath an víris a uasmhéadú. Chuir staidéir a rinneadh gan úsáid a bhaint as leagan sócháin freisin an tábhacht a bhaineann le héagsúlacht ghéiniteach víreasach sa scaipeadh. Mar shampla, fuair staidéar amháin amach gur léirigh SLEV a bhí pasáiste sraitheach i gcealla C6/36 éagsúlacht ghéiniteach laghdaithe i gcomparáid le víreas neamhphasáiste, agus nuair a tugadh an víreas pasáiste do mosquitoes, bhí laghdú ar ionfhabhtú scaipthe [112]. Nuair a chuirtear le chéile iad, tugann na staidéir seo le fios go bhféadfadh athruithe a théann i bhfeidhm ar éagsúlacht víreasach laistigh den mheanbhrís athrú a dhéanamh ar líon nó ar chumas na virions a éalaíonn ón meánchiorcal.

cistanche tubulosa-feabhas a chur ar chóras imdhíonachta

Comh-ionfhabhtú

Sa nádúr, is minic a bhíonn roinnt speiceas mosquito i gceantair ina mbíonn roinnt nó go leor arboviruses, paraisítí agus baictéir is cúis le galair i gcúrsaíocht freisin. I mosquitoes atá comh-ionfhabhtaithe le teaglaim de phataiginí, tá gá le fios a bheith agat conas a théann na hidirghníomhaíochtaí casta seo i bhfeidhm ar scaipeadh midgut. Is féidir le péisteanna filrialacha galair thromchúiseacha a chruthú i ndaoine agus in ainmhithe, agus cosúil le arboviruses, éilíonn siad veicteoir feithidí chun a saolré a chríochnú. Scaipeann na néimeatóidí seo i gcodanna den Áise, den Afraic, agus de Mheiriceá Theas [113] a d'fhéadfadh arboviruses endemic a óstáil freisin. Tá sé léirithe ag taighde le roinnt víreas gur féidir le hionghabháil mosquito microfilariae feabhas a chur ar scaipeadh arborviral ón midgut [114-116]. Ceaptar gurb é an chúis atá leis seo ná go ndéanann na microfilariae poill pollta sa mheanbhrán mosquito, rud a fhágann gur féidir éalú níos gasta agus níos fearr isteach sa haemagail. Tá sé seo tacaithe ag staidéar a fuarthas amach go raibh méadú ar rátaí scaipthe CHIKV i mosquitoes a comh-chomhlíonta le Dinofilaria immitis microfilariae, agus comhghaolú seo le poill san epithelium midgut arna dtáirgeadh ag an microfilariae [115]. Fuarthas amach le déanaí nach féidir scaipeadh víreasach a fheabhsú ach éalú trí na poill seo ach go bhféadfadh na micrfilariae víris a iompar trasna an epithelium midgut. Nuair a goradh Brugi malayi microfilariae le EEEV nó VEEV agus ansin nite go forleathan agus a úsáidtear chun mosquitoes a ionfhabhtú, bhí go leor mosquitoes ionfhabhtaithe le víris fós [117]. Tugann sé seo le tuiscint go bhféadfadh na víris a bheith ag gabháil leis na micreilifilia nó iad a iompar ar bhealach éigin eile. Is í an imní atá ann ná go bhféadfadh níos mó óstach a bheith mar thoradh air seo le hionfhabhtuithe casta le paraisítí agus le víris araon agus go bhféadfadh neamhaird a dhéanamh ar shaincheist na paraisítí cur isteach ar iarrachtaí deireadh a chur le galar arboviral. Cé gur mhéadaigh comh-ionfhabhtú le péisteanna filarial scaipeadh arbovirus, is cosúil go bhfuil éifeacht neodrach nó diúltach ag comh-ionfhabhtú le arboviruses eile ar scaipeadh. Nochtadh comhthráthach Ae. Is beag difríocht a bhí mar thoradh ar mosquitoes na hAigipte go comhcheangail éagsúla de CHIKV, ZIKV, agus DENV-2 i scaipeadh i gcomparáid le mosquitoes aon-ionfhabhtaithe [118,119]. Ar an gcaoi chéanna, níor chuir nochtadh seicheamhach ar CHIKV agus ZIKV isteach ar rátaí scaipthe, cé gur méadaíodh rátaí tarchurtha [120]. Is cosúil go bhfuil cásanna ann ina raibh tionchar diúltach ag comh-ionfhabhtuithe arbóivíris ar scaipeadh, mar fuarthas amach go laghdaigh SINV rátaí ionfhabhtaithe agus scaipthe DENV-4 in Ae. albopictus [121]. Is díol spéise é go bhféadfadh ionfhabhtú mosquito le flaviviruses feithidí-shonrach tionchar diúltach a bheith aige ar scaipeadh víris freisin. Fuarthas amach go laghdaigh víreas oibreán comhleá cille (CFAV) an ráta scaipthe agus titer scaipthe DENV-1 agus titer scaipthe ZIKV in Ae. aigepti [122]. Ina theannta sin, fuarthas go raibh tionchar ag Culex flavivirus (CxFV) ar scaipeadh WNV ag 7 lá tar éis an ionfhabhtaithe; áfach, scaipeadh an difríocht seo 14 lá [123]. Beidh sé tábhachtach amach anseo comh-ionfhabhtú víreasach, go háirithe víris a bhaineann go sonrach le feithidí, a thuiscint níos fearr.

Dáileog Víreas

Tugann an fhianaise atá ar fáil le fios go mbíonn tionchar uaireanta ag dáileoga víreasacha ar bhacainní éalaithe meánacha. Is féidir bacainn atá ag brath ar dháileog a shárú trí dháileog an víris a mhéadú go leibhéal a d’fhéadfadh nó nach féidir a bhaint amach i suíomhanna nádúrtha. Seachas roinnt neamh-chomhoiriúnacht bhunúsach idir an víreas agus an veicteoir, d'fhéadfadh go mbeadh bacainn atá ag brath ar dháileog mar gheall ar fhachtóir cosúil le freagairt imdhíonachta mosquito, a d'fhéadfadh a bheith ró-mhór le dáileog níos mó den víreas. Tá Khoo et al. thacaigh sé leis an smaoineamh seo i staidéar a bhain le conair RNAi le cur le bacainn éalaithe meánchiorcail dáileog-spleách SINV in Ae. aigepti [59]. Léiríodh freisin i WEEV agus Culex tarsalis [34,124], ZIKV, agus Ae go bhfuil tú in ann bacainn éalaithe midgut a shárú ach an dáileog víreas a mhéadú. aigepti [125], agus CHIKV in Ae. aigepti [126]. Tá sé tábhachtach chun inniúlacht veicteora a thuiscint an bhfuil bacainn ag brath ar dháileog agus ar an raon titers víreasach a fhéadfaidh veicteoir teacht orthu i mbéile fola nádúrtha.

4. Conclúidí

Is léir nach féidir éalú ó mheancóga a chur i leith aon fhachtóir amháin, ach níor cheart go gcuirfeadh sé sin as dúinn iarracht a dhéanamh gach is féidir linn faoin bpróiseas enigmatic seo a thuiscint. D'fhéadfadh bealaí nua féideartha chun ionfhabhtú veicteora a chosc a bheith mar thoradh ar thuiscint níos fearr ar éalú ó mheancóg; mar shampla, trí innealtóireacht ghéiniteach atá dírithe ar bhealaí imdhíonachta a fheabhsú i bhfíocháin ríthábhachtacha mosquito nó fiú trí chóireáil a dhéanamh ar mosquitoes le víris a bhaineann go sonrach le feithidí. D'fhéadfadh sé go dtiocfadh réamh-mheastacháin níos fearr ar ráigeanna craobhacha sa todhchaí as an tuiscint seo. Má tá a fhios againn conas a thagann an comhshaol, mosquito, agus víreas le chéile chun éalú midgut a chur chun cinn, b'fhéidir go dtuigfimid níos fearr cén uair is dócha go dtarlóidh an chéad ráig shuntasach eile agus feabhas a chur ar ár n-ullmhúchán.

Tagairtí

1. CÉ. Chikungunya agus Dengue san Aigéan Indiach Thiar Theas. WHO - Ullmhacht d'Éigeandálaí, Freagairt: Nuacht faoi Ráigín Galair. Ar fáil ar líne: https://www.who.int/emergencies/disease-outbreak-news/item/2006_03_17-en (ar rochtain an 24 Eanáir 2023).

2. Bhatt, S.; Gething, PW; Bradaidh, IO; Messina, JP; An Fhálás, AW; Moyes, CL; Drake, JM; Brownstein, JS; Hoen, AG; Sankoh, O.; et al. Dáileadh Domhanda agus Ualach Dengue. Nádúr 2013, 496, 504–507. [CrossRef] [PubMed]

3. An Eagraíocht Sláinte Pan-Mheiriceánach/An Eagraíocht Dhomhanda Sláinte. Nuashonrú Eipidéimeolaíochta Achoimre ar Staid an Fhiabhrais Bhuí i Meiriceá; An Eagraíocht Pan-Shláinte/An Eagraíocht Dhomhanda Sláinte: Washington, DC, SAM, 2018.

4. Fauci, AS; Morens, Víreas DM Zika i Meiriceá - Bagairt Arbovirus eile fós. N. Béarla. J. Med. 2016, 374, 601–604. [CrossRef] [PubMed]

5. Liu-Helmersson, J.; Quam, M. ; Wilder-Smith, A.; Stenlund, H.; Ébi, K.; Massad, E. ; Rocklöv, J. Veicteoirí um Athrú Aeráide agus Aedes: Réamh-mheastacháin an 21ú hAois do Tharchur Dengue san Eoraip. EBioLeighis 2016, 7, 267–277. [CrossRef] [PubMed]

6. Ó Riain, SJ; Carlson, CJ; Mordecai, EA; Johnson, ó chlé go Leathnú Domhanda agus Athdháileadh Riosca Tarchuir Víreas Aedes-Iompaithe le hAthrú Aeráide. PLoS Negl. Trop. Dis. 2019, 13, e0007213. [CrossRef]

7. Ionaid um Rialú agus Cosc ar Ghalair. Mosquitoes sna Stáit Aontaithe|Mosquitoes|CDC. Ar fáil ar líne: https://www. cdc.gov/mosquitoes/about/mosquitoes-in-the-us.html (ar rochtain an 30 Márta 2022).

8. Maoilíosa, KM; Pierro, DJ; Olson, KE Comparáid idir Poitéinseal Tarchuir Dhá Víreas Sindbis atá Sainiúil go Géiniteach Tar éis Ionfhabhtú Béil Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 2004, 41, 95–106. [CrossRef]

9. Lambrechts, L.; Chevillon, C. ; Albright, RG; Thaisomboonsuk, B.; Richardson, JH; Jarman, RG; Scott, TW Sainiúlacht Ghéiniteach agus Poitéinseal le haghaidh Oiriúnú Áitiúil idir Víris Dengue agus Veicteoirí Mosquito. Éabhlóid BMC. Biol. 2009, 9, 160. [CrossRef]

10. Tsetsarkin, KA; Vanlandingham, DL; McGee, CE; Higgs, S. Cuireann Sóchán Aonair i Víreas Chikungunya Tionchar ar Shainiúlacht Veicteoir agus ar Acmhainn Eipidéime. PLoS Pathog. 2007, 3, 1895–1906. [CrossRef]

11. Tsetsarkin, KA; McGee, CE; Higgs, S. Chikungunya Níl Comhghaol idir Oiriúnú Víreas do Mhosquitoes Aedes albopictus agus Spleáchas Colaistéaról a Fháil nó Tairseach PH Laghdaithe le haghaidh Frithghníomh Comhleá. Víreas. J. 2011, 8, 376. [CrossRef]

12. Thiberville, SD; Maighín, N.; Dupuis-Maguiraga, L.; Nougairede, A. ; Gould, EA; Roques, P.; de Lamballerie, X. Fiabhras Chikungunya: Eipidéimeolaíocht, Siondróm Cliniciúil, Pathogenesis agus Teiripe. Antivir. Res. 2013, 99, 345–370. [CrossRef]

13. Franz, AWE; Kantor, AM; Passarelli, AL; Clem, RJ Bacainní Fíocháin ar Ionfhabhtú Arbovirus i Mosquitoes. Víris 2015, 7, 3741–3767. [CrossRef]

14. Houk, EJ; Hardy, JL; An tSile, RE Tréscaoilteacht an Lamina Basal Midgut sa Mosquito, Culex tarsalis Coquillett (Insecta, Diptera). Gníomhartha Trop. 1981, 38, 163–171. [PubMed]

15. Bowers, DF; Abell, BÁC; Macasamhlú Brown, DT agus Tropism Fíocháin an Alphavirus Sindbis sa Mosquito Aedes albopictus. Víreolaíocht 1995, 212, 1–12. [CrossRef] [PubMed]

16. Girard, YA; Klingler, KA; Higgs, Scaipeadh Víreas na Níle Thiar agus Tropisms Fíocháin i Culex pipiens quinquefasciatus a bhfuil Ionfhabhtú Béil orthu. Veicteoir Diosca Zónóiseach Iompórtáilte. 2004, 4, 109–122. [CrossRef]

17. Miller, BR; Mitchell, CJ; Ballinger, ME Macasamhlú, Tropisms Fíocháin agus Tarchur Víreas Fiabhrais Buí in Aedes albopictus. tras. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 1989, 83, 252–255. [CrossRef] [PubMed]

18. Salazar, MI; Richardson, JH; Sanchez-Vargas, I.; Olson, KE; Beaty, BJ Dengue Cineál Víreas 2: Macasamhlú agus Tropisms i Mosquitoes Aedes Ionfhabhtaithe Béil. Micribhithil BMC. 2007, 7, 9. [CrossRef] [PubMed]

19. Romoser, WS; Wasieloski, LP; Pushko, P.; Kondig, JP; Lerdthusnee, K.; Neira, M.; Ludwig, GV Fianaise maidir le Seoltaí Scaipthe Arbóivíris ón Mosquito (Diptera: Culicidae) Midgut. J. Med. Entomol. 2004, 41, 467–475. [CrossRef]

20. Kantor, AM; Deontas, DG; Balaraman, V. ; Bán, TA; Franz, Anailís Ultrastructural AWE ar Scaipeadh Víreas Chikungunya ó Midgut Mosquito an Fhiabhrais Bhuí, Aedes na hÉigipte. Víris 2018, 10, 571. [CrossRef]

21. Cui, Y. ; Deontas, DG; Lín, J. ; Yu, X.; Franz, AWE Zika Tá Scaipeadh Víreas ó Midgut Aedes aegypti Éascaithe ag Modhnú Struchtúrtha Mine Fola-Idirghabhála ar an Lamina Basal Midgut. Víris 2019, 11, 1056. [CrossRef]

22. Fíodóir, SC; Scott, TW; Lorenz, LH; Lerdthusnee, K.; Romoser, WS Athruithe Paiteolaíocha a Bhaineann le Tógaivíris i Veicteoir Muiscíte Nádúrtha. J. Víreas. 1988, 62, 2083–2090. [CrossRef]

23. Lerdthusnee, K. ; Romaser, WS; Faran, ME; Dohm, DJ Rift Valley Fiabhras Víreas sa Cardia of Culex pipiens: An Imdhíonacht go Ceimiceach agus Staidéar Ultrastructural. Táim. J. Trop. Med. Hyg. 1995, 53, 331–337. [CrossRef]

24. Romoser, WS; Faran, ME; Bailey, CL Bealach Nua Aitheanta um Scaipeadh Arbaivíris ón Mosquito (Diptera: Culicidae) Midgut. J. Med. Entomol. 1987, 24, 431–432. [CrossRef] [PubMed]

25. Engelhard, EK; Kam-Morgan, LNW; Washburn, JO; Volkman, LE An Córas Feithidí Tracheal: Seoladán le haghaidh Scaipeadh Sistéamach Víreas Polyhedrosis Núicléach Autographa Californica M. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 1994, 91, 3224–3227. [CrossRef] [PubMed]

26. Acmhainn, JC; Tá baint ag Passarelli, Fachtóir Fáis Fibroblast Víreasach AL, Metalloproteases Maitrís, agus Caspases le hIonfhabhtú Sistéamach a Fheabhsú ag Baculoviruses. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 2010, 107, 9825–9830. [CrossRef] [PubMed]

27. Romoser, WS; Turell, MJ; Lerdthusnee, K.; Neira, M.; Dhomhn, D.; Ludwig, G. ; Wasieloski, L. Pathogenesis de Víreas Fiabhras Rift Valley i Mosquitoes-Seoladáin Tracheal & an Lamina Basal mar Bhacainn Seach-cheallach. Áirse. Víreas. Supl. 2005, 19, 89–100. [CrossRef]

28. Pólson, SL; Grimstad, PR; Craig, GB Midgut agus Faireog salivary Bacainní ar Scaipeadh Víreas La Crosse i Mosquitoes an Ghrúpa Aedes triseriatus. Med. Tréidlia. Entomol. 1989, 3, 113–123. [CrossRef] [PubMed]

29. Hartman, DA; Bergren, NA; Kondash, T.; Schlatmann, W.; Webb, CT; Kading, So-ghabhálacht RC agus Bacainní ar Ionfhabhtú Mosquitoes Colorado le Víreas Fiabhras Rift Valley. PLoS Negl. Trop. Dis. 2021, 15, e0009837. [CrossRef]

30. Bennett, KE; Olson, KE; Muñoz, MdL; Fernandez-Salas, I.; Farfan-Ale, JA; Higgs, S.; Dubh IV, leithreas; Beaty, BJ Éagsúlacht in Inniúlacht Veicteoireachta do Víreas Dengue 2 i measc 24 Bailiúchán Aedes aegypti ó Mheicsiceo agus na Stáit Aontaithe. Táim. J. Trop. Med. Hyg. 2002, 67, 85–92. [CrossRef]

31. Boromisa, RD; Grayson, MA Tarchur ó Bhéal Víreas Jamestown Canyon ag Aedes Provocans Mosquitoes ó Oirthuaisceart Nua-Eabhrac. J. Am. Mosc. Cumann Rialaithe. 1991, 7, 42–47.

32. Khoo, CC; Doty, JB; Ar siúl, NL; Olson, KE; Franz, AW Leithlisiú Éalú Midgut Sóiteáin de Dhá Ghéinitíopa Mheiriceá Dengue 2 Víreas ó Aedes na hÉigipte. Víreas. J. 2013, 10, 257. [CrossRef]

33. Turell, MJ; Linthicum, KJ; Patrician, LA; Davies, FG; Cairo, A.; Bailey, Veicteoir CL Inniúlacht Speiceas Roghnaithe Mosquito na hAfraice (Diptera: Culicidae) le haghaidh Víreas Fiabhras Rift Valley. J. Med. Entomol. 2008, 45, 102–108. [CrossRef]

34. Kramer, LD; Hardy, JL; Brúiteoir, SB; Houk, EJ Bacainní Scaipthe do Víreas einceifilíteas Eachaí an Iarthair i Culex tarsalis Ionfhabhtaithe tar éis Dáileoga Íseal Víreasacha a Ionghabháil. Táim. J. Trop. Med. Hyg. 1981, 30, 190–197. [CrossRef] [PubMed]

35. Dohm, DJ; O'Guinn, ML; Turell, MJ Éifeacht Teochta Comhshaoil ​​ar Chumas Culex pipiens (Diptera: Culicidae) Víreas na Níle Thiar a Tharchur. J. Med. Entomol. 2002, 39, 221–225. [CrossRef] [PubMed]

36. Richards, SL; Mór, CN; A Thiarna, CC; Tabachnick, WJ Tionchar Teocht Goir Eitreach agus Nochtadh Víreas ar Inniúlacht Veicteoir Culex pipiens quinquefasciatus Say (Diptera: Culicidae) do Víreas na Níle Thiar. Dioscaí Zónóiseacha Veicteoir-Iompaithe. 2007, 7, 629–636. [CrossRef] [PubMed]

37. Alto, BW; Bettinardi, D. Teocht, agus Ionfhabhtú Víreas Dengue i Mosquitoes: Éifeachtaí Neamhspleácha ar Chéimeanna Neamhaibí agus Daoine Fásta. Táim. J. Trop. Med. Hyg. 2013, 88, 497–505. [CrossRef] [PubMed]

38. Mbaika, S.; Lutomiah, J.; Chepkorir, E.; Mulla, F.; Khayeka-Wandabwa, C.; Tigoi, C. ; Oyoo-Okoth, E.; Mutisya, J. ; Ng'Ang'A, Z.; Sang, R. Veicteoir Inniúlacht Aedes aegypti maidir le Víreas Chikungunya a Tharchur: Éifeachtaí agus Impleachtaí Teochta Goir Eitrinsigh ar Rátaí Scaipthe agus Ionfhabhtaithe. Víreas. J. 2016, 13, 114. [CrossRef]

39. Richards, SL; A Thiarna, CC; Pesko, K. ; Tabachnick, WJ Tosca Comhshaoil ​​agus Bitheolaíochta a Tionchar acu Culex pipiens Quinque fasciatus Say (Diptera: Culicidae) Inniúlacht Veicteoir do Víreas einceifilíteas Saint Louis. Táim. J. Trop. Med. Hyg. 2009, 81, 264–272. [CrossRef] [PubMed]

40. Cill Phádraig, AM; Meola, MA; Moudy, RM; Kramer, Teocht LD, Géineolaíocht Víreasach, agus Tarchur Víreas na Níle Thiar ag Culex pipiens Mosquitoes. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000092. [CrossRef]

41. Westbrook, CJ; Reiskind, MH; Pesko, KN; Greene, KE; Lounibos, LP Teocht Timpeallachta Larval agus So-ghabhálacht Aedes albopictus Skuse (Diptera: Culicidae) do Víreas Chikungunya. Dioscaí Zónóiseacha Veicteoir-Iompaithe. 2010, 10, 241–247. [CrossRef]

42. Muturi, EJ; Dubhchas, M. ; Montgomery, A. Éifeachtaí Timpeallachta Larval ar Teocht Aedes agus Dlúis-spleách ar Inniúlacht Aedes san Éigipt le haghaidh Alfavirus. J. Veicteoir Ecol. 2012, 37, 154–161. [CrossRef]

43. Knecht, H. ; Richards, S.; Balanay, J. ; Bán, A. Tionchar na hAoise Mosquito agus Nochtadh Feithidicíd ar So-ghabhálacht Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) i leith Ionfhabhtaithe le Víreas Zika. Pataiginí 2018, 7, 67. [CrossRef]

44. Richards, SL; Bán, AV; Balanay, JAG Poitéinseal d'Fheithidicídí Folethal Nochtadh d'Inniúlacht Veicteoir Tionchair Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) do Víris Dengue agus Zika. Res. Ionadaí Trop. Med. 2017, 8, 53–57. [CrossRef] [PubMed]

45. Muturi, EJ; Kim, C.-H.; Alto, BW; Berenbaum, MR; Schuler, MA Larval Strus Comhshaoil ​​Athraíonn Aedes aegypti Inniúlacht do Víreas Sindbis. Trop. Med. Int. Sláinte 2011, 16, 955–964. [CrossRef] [PubMed]

46. ​​Muturi, EJ; Alto, BW Larval Teocht Comhshaoil ​​agus Nochtadh Feithidicíd Alter Aedes aegypti Inniúlacht do Arboviruses. Dioscaí Zónóiseacha Veicteoir-Iompaithe. 2011, 11, 1157–1163. [CrossRef] [PubMed]

47. Fernandes, KM; Tomé, HVV; Miranda, FR; Gonçalves, WG; Pascini, teilifís; Serrão, JE; Martins, GF Aedes aegypti Larvae Cóireála le Spinosad Táirgeann Daoine Fásta le Midgut Damáiste agus Tortachais Laghdaithe. Ceisféar 2019, 221, 464–470. [CrossRef]

48. Moltini-Conclois, I.; Stalinski, R.; Tetreau, G. ; Després, L.; Lambrechts, L. Larval Nochtadh don Feithidicíd Baictéarach Bti Feabhsaítear So-ghabhálacht Víreas Dengue i Mosquitoes Aedes na hÉigipte Fásta. Feithidí 2018, 9, 193. [CrossRef]

49. Alto, BW; Lounibos, LP; Higgs, S.; Juliano, SA Cuireann Comórtas Larbha isteach go Difreálach ar Ionfhabhtú Arbovirus i Mosquitoes Aedes. Éiceolaíocht 2005, 86, 3279–3288. [CrossRef] [PubMed]

50. Bevins, SN Mosquitoes Ionracha, Comórtas Larval, agus Éifeachtaí Indíreacha ar Inniúlacht Veicteoir Speiceas Dúchasach Mosquito (Diptera: Culicidae). Biol. Ionraí 2008, 10, 1109–1117. [CrossRef]

51. Bennett, KE; Beaty, BJ; Black, WC Roghnú D2S3, brú Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) le So-ghabháltacht Béil Ard i leith Víreas Dengue 2 agus D2MEB, Tonn le Bacainn Midgut ar Éalú Dengue 2. J. Med. Entomol. 2005, 42, 110–119. [CrossRef]

52. Grimstad, PR; Walker, ED Aedes triseriatus (Diptera: Culicidae) agus Víreas La Crosse. IV. Cuireann Díothacht Chothaitheach i Larbhaí Tionchar ar na Bacainní ar Ionfhabhtú agus Tarchur Aosach. J. Med. Entomol. 1991, 28, 378–386. [CrossRef]

53. Tomás, RE; Wu, WK; Verleye, D.; Rai, KS Midgut Basal Lamina Tiús agus Dengue-1 Rátaí Scaipthe Víreas i Sraitheanna Saotharlainne Aedes albopictus (Diptera: Culicidae). J. Med. Entomol. 1993, 30, 326–331. [CrossRef]

54. Armstrong, PM; Ehrlich, HY; Magalhaes, T. ; Miller, MR; Conway, PJ; Bransfield, A. ; Misencik, MJ; Gloria-Soria, A.; Warren, JL; Andreas, TG; et al. Feabhsaítear le Béilí Fola Comhleanúnacha Scaipeadh Víreas laistigh de Mhuiscíte agus Méadaíonn siad Acmhainn Tarchuir. Nát. Micribhiol. 2020, 5, 239–247. [CrossRef] [PubMed]

55. Tine, A. ; Xu, S.; Montgomery, MK; Kostas, SA; Tiománaí, SE; Mello, CC Cur isteach Géiniteach Potent agus Sonrach ag RNA Snáithe Dúbailte i Caenorhabditis Elegans. Dúlra 1998, 391, 806–811. [CrossRef] [PubMed]

56. Blair, CD Mosquito RNAi An é an Príomhchonair imdhíonachta a rialaíonn Ionfhabhtú agus Tarchur Arbaivíris. Micribhiol Todhchaí. 2011, 6, 265–277. [CrossRef] [PubMed]

57. Campbell, CL; Céin, KM; Brackney, DE; Olson, KE; Blair, CD; Wilusz, J.; Úsáideann Foy, BD Aedes aegypti Cur isteach RNA i gCosaint i gcoinne Ionfhabhtaithe Víreas Sindbis. Micribhithil BMC. 2008, 8, 47. [CrossRef]

58. Sanchez-Vargas, I.; Scott, JC; Poole-Smith, BK; Franz, AWE; Rie Barbosa-Solomieu, V.; Wilusz, J.; Olson, KE; Blair, CD Dengue Víreas Cineál 2 Ionfhabhtuithe Aedes aeipti á Modhnú ag Conair Cur isteach RNA an Mosquito. PLoS Pathog. 2009, 5, e1000299. [CrossRef]

59. Khoo, CC; Píobaire, J. ; Sanchez-Vargas, I.; Olson, KE; Franz, AW Cuireann Conair Idirghabhála an RNA isteach ar Ionfhabhtú Midgut- agus Bacainní Éalaithe do Víreas Sindbis in Aedes na hÉigipte. Micribhithil BMC. 2010, 10, 130. [CrossRef]

60. Franz, AWE; Sanchez-Vargas, I.; Adelman, ZN; Blair, CD; Beaty, BJ; Séamas, AA; Olson, KE Engineering RNA Cur isteach Bunaithe ar Fhriotaíocht do Chineál Víreas Dengue 2 in Aedes aeipti Géinmhodhnaithe. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 2006, 103, 4198–4203. [CrossRef]

61. Bonizzoni, M. ; Dunn, WA; Campbell, CL; Olson, KE; Marinotti, O.; James, AA Athrú ar Phriain i bhFeicteoir Fiabhrais Dengue Trascríobh, Aedes aegypti. Géiniteacha G3|Géanóim|Géinit. 2012, 2, 103–114. [CrossRef]

62. Carvalho-Leandro, D .; Ayres, CFJ; Guedes, DRD; Suesdek, L.; Melo-Santos, MAV; Oliveira, CF; Cordeiro, MT; Regis, LN; Marques, ET; Gil, LH; et al. Athruithe Imdhíonachta Athscríbhinne i measc Daonra Aedes na hÉigipte a bhfuil So-ghabhálacht ar Leith acu i leith Séiritíopa Víreas Dengue 2. Acta Trop. 2012, 124, 113–119. [CrossRef]

63. Dostert, C. ; Jouanguy, E.; Irving, P.; Troxler, L.; Galiana-Arnoux, D.; Hetru, C. ; Hoffmann, JA; Imler, JL Tá Conair Chomharthaíochta Jak-STAT ag Teastáil ach Níl ​​sé Leor chun Freagra Frithvíreasach Drosophila. Nát. Imdhíonól. 2005, 6, 946–953. [CrossRef]

64. Souza-Neto, JA; Sim, S.; Dimopoulos, G. Feidhm Chaomhnaithe Éabhlóideach ar an gCosán JAK-STAT i gCosaint Frith-Dengue. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 2009, 106, 17841–17846. [CrossRef] [PubMed]

65. Jupatanakul, N .; Sim, S.; Angleró-Rodríguez, YI; Souza-Neto, J.; Das, S.; Poti, KE; Rossi, SL; Bergren, N.; Vasilakis, N.; Dimopoulos, G. Innealtóireacht Aedes aegypti JAK/STAT Pathway-Díolúine Idirmheánach go Dengue Víreas. PLoS Negl. Trop. Dis. 2017, 11, e0005187. [CrossRef] [PubMed]

66. Behura, SK; Gomez-Machorro, C.; Debruyn, B. ; Lovin, DD; Harker, BW; Romero-Severson, J.; Mori, A. ; Severson, DW Tionchar Géinitíopa Mosquito ar Fhreagra Trascríobh ar Ionfhabhtú Víreas Dengue. Feidhm. slánuimhir. Genom. 2014, 14, 581–589. [CrossRef] 6

7. Hoffmann, JA Freagra Imdhíonachta Drosophila. Dúlra 2003, 426, 33–38. [CrossRef] [PubMed]

68. Ramirez, JL; Dimopoulos, G. Chaomhnaigh an Rialú Cosán Comharthaíochta Imdhíonachta Dola cosaintí Frith-Dengue ar fud Ae Éagsúla. Amhrán na hAigipte agus i gcoinne Séiritíopaí Víreas Il Dengue. Dev. Comp. Imdhíonól. 2010, 34, 625–629. [CrossRef] [PubMed]

69. Xí, Z. ; Ramirez, JL; Dimopoulos, G. Rialaíonn Conair Dola na hAedes na hÉigipte Ionfhabhtú Víreas Dengue. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000098. [CrossRef]

70. Sanders, Acmhainní Daonna; Foy, BD; Evans, AM; Ros, LS; Beaty, BJ; Olson, KE; Gill, SS Sindbis Víreas a Spreagann Próisis Iompair agus a Athraítear Léiriú Géinte Cosán Díolúine Inmheánach i Veicteoir Midgut an Ghalair, Aedes aegypti. Bithcheimic Feithidí. Mol. Biol. 2005, 35, 1293–1307. [CrossRef]

71. Costa, A. ; Ean, E.; Sarn, P.; Schneider, D. Tá Conair Imd Bainteach le Freagraí Imdhíonachta Frithvíreasacha i Drosophila. PLoS ONE 2009, 4, e7436. [CrossRef]

72. Oberst, A. ; Bender, C. ; Green, DR Maireachtáil le Bás: Éabhlóid na Conair Mitochondrial Apoptosis in Ainmhithe. Difríocht Bás Cille. 2008, 15, 1139–1146. [CrossRef]

73. Vaux, DL; Korsmeyer, SJ Bás Cille i bhForbairt. Cill 1999, 96, 245–254. [CrossRef]

74. Rudin, CM; Thompson, CB APOPTOSIS AGUS GALAR: Rialáil agus Ábharthacht Chliniciúil Bás Ceall Cláraithe. Annú. Med. 1997, 48, 267–281. [CrossRef] [PubMed]

75. Clouston, WM; Kerr, JFR Apoptosis, Lymphocytotoxicity agus Srianadh Ionfhabhtuithe Víreasacha. Med. Hipitéisí 1985, 18, 399–404. [CrossRef] [PubMed]

76. Clem, RJ; Miller, LK Laghdaíonn Apoptosis Macasamhlú in Vitro agus Ionfhabhtaíocht in Vivo Baculovirus. J. Víreas. 1993, 67, 3730–3738. [CrossRef]

77. Alberts, B. ; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walter, P. Bás Cille Cláraithe (Apoptosis). I mBitheolaíocht Mhóilíneach na Cille, 4ú heag .; Eolaíocht Garland: Nua-Eabhrac, NY, SAM, 2002.

78. Crook, NE; Clem, RJ; Miller, LK Géine Baculovirus a Chosc Apoptosis le Móitíf Sinc cosúil le Méar. J. Víreas. 1993, 67, 2168–2174. [CrossRef]