Earráidí i gCuimhne Oibre Visuospatial Trasna Spás agus Ama

Teagmháil: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Ríomhphost:audrey.hu@wecistanche.com

Visuspásúilcuimhne oibre(VSWM) i gceist le réigiúin cortical feadh an chosáin amhairc droma, atá eagraithe go topagrafach maidir leis an spás amhairc. Níl sé soiléir áfach conas a d’fhéadfadh a leithéid d’eagraíocht feidhme srian a chur ar iompar VSWM trasna spáis agus ama. Anseo, rinneamar feidhmíocht VSWM a mhapáil go córasach ar fud an spáis {{{0}}tríthoiseach (2D) i dtréimhsí coinneála éagsúla in ábhair dhaonna ag baint úsáide as na tascanna cuimhne-treoraithe agus fístreoraithe i dhá thurgnamh. I gcoibhneas le sacades faoi threoir amhairc, léirigh sacades cuimhne-treoraithe méaduithe suntasacha ar earráidí neamhchórasacha, nó ar inathraitheacht freagartha, le géarleanúint sprice méadaithe (céim 3 –13 uillinn radhairc). Mhéadaigh earráidí neamhchórasacha freisin le moill mhéadaithe (1.5–3 s, Turgnamh 1; 0.5–5 s, Turgnamh 2), cé nach raibh mórán idirghníomhaíochta, nó ní raibh mórán idirghníomhaithe, idir moill agus elárnacht. Mhol samhaltú leanúnach mealltaí bump fachtóirí eagraíochta néarfhiseolaíocha agus feidhmiúla sna hearráidí neamhchórasacha atá ag méadú i VSWM thar spás agus am. Tugann na torthaí seo le fios: (1) D'fhéadfadh ionadaíocht VSWM a bheith teoranta ag topology feidhmiúil an chosáin amhairc don spás 2T; (2) Féadfaidh earráidí neamhchórasacha torann carntha ócothabháil cuimhneagus d’fhéadfadh earráidí córasacha teacht ó phróisis neamhchuimhne amhail claochlú braite-mhótair torainn; (3) D’fhéadfadh meicníochtaí neamhspleácha a bheith ann chun tacú le próiseáil spásúil agus ama VSWM.

ÉIFEACHTAÍ FORLÍONADH CISTANCHE: MEABHRÚ A FHEABHSÚY

Cuimhne oibre fís-spásúil(VSWM) tagairt do chothabháil shealadach agus ionramháil faisnéise fís-spásúla chun iompraíochtaí a phleanáil agus a threorú. In ainneoin a ról lárnach i gcognaíocht ardoird1, léiríonn VSWM céimeanna éagsúla beachtas. Tá béim curtha ag staidéir is déanaí ar an méadú ar earráidí athghairme i VSWM le méid socraithe2–4, agus níl iarmhairtí an spáis agus an ama ar dhílseacht VSWM agus na meicníochtaí néaracha bunúsacha soiléir fós. Bhí sé mar aidhm ag an staidéar seo iniúchadh a dhéanamh ar éagsúlacht i bhfeidhmíocht VSWM thar spás agus am déthoiseach (2D), ag baint úsáide as turgnaimh iompraíochta agus samhaltú ríomhaireachtúil bunaithe ar néarfhiseolaíocht.

Fuarthas amach i staidéir iompraíochta roimhe seo ar dhaoine agus macaques go n-athraíonn feidhmíocht VSWM le linn tasc freagartha moillithe trasna láithreacha spáis. Tá an dá earráid chórasach, athrú na meánláithreacha freagartha, agus earráid neamhchórasach, an luaineacht sna freagraí timpeall ar an meánláithreán, tugtha faoi deara. Mar sin féin, tá patrún iompraíochta na n-earráidí seo neamhréireach ar fud na staidéar, agus ní fios foinsí néaracha na n-earráidí sin. Thaispeáin staidéir a bhain úsáid as paradigm5 freagra moillithe oculomotor i macaques go léiríonn na saca go dtí láithreacha a chuimhnítear orthu claonadh córasach aníos, agus críochphointí an tsacade díláithrithe go córasach os cionn na sprice6–8. Tuairiscíonn na staidéir seo freisin go n-athraíonn earráidí córasacha agus neamhchórasacha ar fud an spáis agus go bhfuil an chuma ar na hearráidí seo a mhéadú de réir mar a mhéadaítear an t-éalárnacht6–8. I gcodarsnacht leis sin, léirigh roinnt staidéir9 laofacht fhoveal a mhéadaíonn de réir dealraimh in ábhair dhaonna, agus úsáid á baint as tasc a éilíonn pointe aonair cuimhneacháin a thabhairt chun cuimhne trí chliceáil luiche. Fuair ​​daoine eile claonadh ceathrúnach sa spásúlachtcuimhnecuimhne a tharraing i dtreo lár an cheathrú i bpríomhaigh neamhdhaonna10 agus i ndaoine11,12. Mar sin, níl patrún cruinn na n-earráidí VSWM thar spás 2D soiléir.

Is dócha gurb é príomhfhoinse amháin inathraitheachta VSWM trasna spáis ná srianta topagrafacha feidhmiúla na bhfoshraitheanna néaracha bunúsacha. Tacaíonn líonra dáilte de réigiúin cortical droma le próiseáil VSWM13–18, agus léiríonn an chuid is mó díobh mapáil thopagrafach de chineál éigin ar an spás amhairc. Is íocónach iad léarscáileanna reitineatópacha sa chortex amhairc luath, áit a bhfuil réimsí gabhála ag néaróin in aice láimhe ag láithreacha spásúlachta cóngaracha sa feld amhairc19–22. Tá impleachtaí comhchosúla déanta do réigiúin parietal posterior daonna, lena n-áirítear an sulcus intrapietal nó intraparietal limistéar cliathánach23-26, agus réigiúin réamhfrontal, lena n-áirítear an sulcus réamhlárnach nó felds súl tosaigh27-31. Ós rud é nach bhfuil eagraíocht reitineatópach an chórais amhairc ón reitine go dtí na limistéir extrastriate aonfhoirmeach sa spás, d'fhéadfadh sé srian a chur ar léiriú VSWM ar fud na réimsí amhairc agus ionadaíocht sna limistéir le sruth.

Clár Néareolaíochta Comhtháite, Roinn na Síceolaíochta, Ollscoil Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, SAM.

Tá ar a laghad dhá airí ag an eagraíocht reitineatópach ar féidir leo próiseáil agus léiriú faisnéise fís-spásúla trasna an spáis a theorannú, lena n-áirítear an éagsúlacht i bhfótareceptors agus dlús cille ganglion reitineach ar fud an reitine32,33 agus formhéadú cortical ar an bhfís lárnach34-41. B’fhéidir nach bhfuil feidhmíocht VSWM, arna léiriú ag meán agus inathraitheacht na bhfreagraí, chomh cruinn céanna do spriocanna forimeallacha, de réir mar a laghdaítear an fachtóir formhéadúcháin cortical agus de réir mar a mhéadaíonn méid an réimse ghlacaigh le méadú ar an ecentricities sprice sa cortex amhairc phríomha38–41. Níl sé cinnte freisin cé chomh mór agus a d’fhéadfadh ailtireacht fheidhmiúil na gceantar le sruth a chur saobhadh níos mó ar léiriú VSWM thar na réimsí amhairc. Tá méideanna suntasacha réimsí glactha ag néaróin sna réigiúin parietal agus go háirithe tosaigh (suas le trastomhais 30 céim), agus tá eagraíochtaí feidhmiúla i bhfad níos garbh ag na réigiúin ardoird seo i gcomparáid leis na limistéir amhairc42-46. Ní fios fós an léiríonn réigiúin parietal agus tosaigh topagrafaíocht spásúil iarbhír seachas léiriú hemisféarach atá garbh in aghaidh cliathánach. Mar shampla, mhol staidéar amháin a rinneadh le déanaí ar phríomhaigh neamhdhaonna eagraíocht neamh-retinotopic sa cortex réamhéadanach dorsalach a roinneann go garbh an spás amhairc-chuimhneach ina cheathrún10.

Fíor 1. Dearadh tascanna turgnamhacha agus spreagthaí. Spreagadh amhairc a dháileadh trasna an spáis i dTráthscéal 1(a) agus Turgnamh 2(b). Tá láithreacha spreagtha thar thrialacha beagán jittered thart ar na spriocanna. Tasc sácáide cuimhne-threoraithe (c) agus tasc sácáide amharcthreoraithe (d). Taispeántar na saigheada in (c) agus (d) chun an saccade cuimhne-threoraithe nó amharcthreoraithe a léiriú, nach dtaispeántar le linn na dturgnaimh iarbhír.

Ní hamháin go n-athraíonn beachtas VSWM ar fud an spáis ach athraíonn sé le himeacht ama freisin. Níl tréithe maithe ag baint le himeacht ama earráidí córasacha agus neamhchórasacha i ionadaíocht VSWM. Fuarthas amach i roinnt staidéar ar phríomhaigh neamhdhaonna go raibh méadú ar earráidí neamhchórasacha a raibh moill mhéadaithe orthu chomh fada le 20 s8,47. I gcodarsnacht leis sin, léirigh cinn eile gur charnaigh earráid neamhchórasach laistigh den chéad 800 ms den mhoill agus gur fhan siad cobhsaí6. Mar an gcéanna, mhol roinnt gur charnaigh formhór na n-earráidí córasacha laistigh den chéad soicind den mhoill6,8, ach léirigh cinn eile méadú ar an gclaonadh córasach le moilleanna suas le 3 s9,48–50. Ceann de na príomhfhoinsí earráidí VSWM thar am ná an carnadh torainncuimhnecothabháil. Gineann micreachiorcadaíocht athfhillteach réamhéadanach dorsolateral gníomhaíocht néarúil féinchothaithe thar oibriúcuimhnemoill, ábhar cuimhneacháin a d'fhéadfadh a bheith ann le himeacht ama15. Saintréith de ghníomhaíocht mharthanach den sórt sin is ea samhlacha líonra tarraingthe a bhfuil sceitimíní athfhillteacha áitiúla orthu agus bacainní leathana i gciorcad atá eagraithe go topagrafach51–53, rud a léiríonn tiomántáin stochastic thar moille in éagmais ionchuir sheachtracha. Tá baint ag tiomáint na ngníomhaíochtaí tuairte le héagsúlacht earráidí iompraíochta ó thriail go triail thar moill52.

Anseo, rinneamar imscrúdú ar ionadaíocht VSWM thar spás agus am i dhá thurgnamh trí earráidí feidhmíochta iompraíochta a mhapáil go córasach ar fud spás agus am 2D ​​in ábhair daonna (Fíor 1). Sa dá thurgnamh, rinneamar taifead ar shuímh súl le linn taisc cuimhne-treoraithe (MGS) agus sácáid faoi threoir amharc (VGS). Chuireamar i gcomparáid le hearráidí córasacha agus neamhchórasacha de chríochphointí an tsacáide bunscoile agus tánaisteacha thar éalárnachtaí éagsúla agus faid éagsúlacuimhnemoilleanna agus rinne iniúchadh ar idirghníomhaíochtaí féideartha idir an dá pharaiméadar seo. Bhíothas ag súil go n-ardódh earráidí córasacha agus neamhchórasacha de réir mar a mhéadódh an t-éicelár radhairc, ach ní mhéadódh ach earráidí neamhchórasacha le tréimhsí moille níos faide. Ina theannta sin, chuireamar samhail aontoiseach aontoiseach (1D) i bhfeidhm, samhail tarraingthe bump leanúnach chun insamhail a dhéanamh cé chomh mór agus a d’fhéadfadh an torann a charnadh thar moill ar an micreachiorcadaíocht athfhillteach cur leis na patrúin earráide iompraíochta a breathnaíodh. Múnlaíodh dinimic néaraigh ag ecentricities éagsúla ag líon éagsúil néaróin sa tsamhail, agus innéacsaíodh níos mó néaróin ag méadú cortical ag ecentricity níos lú.

Fíor 2. Meáin ghrúpa earráidí córasacha agus neamhchórasacha trasna spáis. Léiríonn ciorcail te gorm (MGS) agus dearg (VGS) an meánsuíomh agus an éagsúlacht sna críochphointí bunsacáide (a) agus críochphointí tánaisteacha an tsaccade (b). Taispeántar láithreacha sprice mar a dtrasnaíonn na línte soladacha liatha. Seasann lár gach ciorcail ghorm/dearg do mheánphointe an tsacúdaí (earráidí córasacha) agus seasann an ga don inathraitheacht chríochphointe an tsaicéid (earráidí neamhchórasacha) arna meánú trasna na n-ábhar ag gach suíomh sprice de Thurgnamh 1. Gineadh na figiúirí sonraí go léir sa lámhscríbhinn i MATLAB54 .

Torthaí

Turgnamh 1 .

Laofacht agus inathraitheacht críochphointe na Sacáide. Taispeántar tascanna turgnamhacha agus spreagthaí amhairc i bhFíor 1. Chun patrúin foriomlána earráidí córasacha agus neamhchórasacha sa MGS i gcoibhneas leis an VGS a léirshamhlú, thaispeáin muid meán-inathraitheacht agus meánphointí deiridh na mbunscoileanna (Fíor 2a) agus na tánaisteacha (Fíor 2a). 2b) sacades do gach suíomh sprice. Bhí claonadh córasach isteach/foveal agus uilleach trasna an spáis le feiceáil sa MGS (Fíor 2; Fíoracha Forlíontacha. S1-S2). I gcomparáid le freagraí faoi threoir amhairc,cuimhne-bhí na sacáidí treoraithe chomh cruinn (t(9)=4.30, p=.002) agus léirigh siad inathraitheacht níos leithne (t(9)=7.95, lch<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Éifeacht an éalárachais sprice ar earráidí VSWM. Bearta arís agus arís eile Scrúdaigh ANOVA na héifeachtaí laistigh d'ábhar éalárnachta (3, 8, vs. 13 céim uillinn amhairc) agus tasc (MGS vs. VGS) (Tábla 1A; Fíor 4, sraith barr). Thugamar faoi deara príomhthionchair shuntasacha an éalárachais agus an chineáil taisc maidir le hearráidí córasacha agus neamhchórasacha de chríochphointí an tsaicéid phríomhúil agus tánaisteach. Mar sin féin, ní raibh an t-idirghníomhú idir tasc agus ecentricity ach suntasach go staitistiúil do na hearráidí unsystematic (Fíor 4c, d). Léirigh anailísí breise gur tháinig méadú suntasach ar na hearráidí neamhchórasacha agus an t-éiceannacht ag dul i méid go líneach (príomh-sacáidí, t=6.56, lch.<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; saccas tánaisteach, t(9)=6.54, lch<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; sonraí nach dtaispeántar). Go hachomair, léirigh earráidí críochphointe sacáid le linn an MGS méaduithe ar an gclaonadh agus ar an inathraitheacht de réir mar a mhéadaigh an t-éicelár, agus patrún inathraitheachta an MGS difriúil go cainníochtúil agus go cáilíochtúil le patrún an VGS.

Tábla 1. Anailís ar bhearta arís agus arís eile ar athraithis ar earráidí VSWM i dTrialach 1. Léiríonn "a" p-luach arna cheartú ag an modh Cheaptha Teasa-Geisser mar gheall ar shárú ar sféaracht.

Fíor 4. Earráidí críochphointe saccade trasna tascanna, ecentricities, agus moilleanna i Turgnamh 1. Taispeánann an tsraith uachtarach earráidí sa MGS (dubh) agus VGS (liath éadrom) thar sprioc-éalúchas éagsúla. Léiríonn an tsraith íochtair earráidí sa MGS thar eatraimh moille éagsúla do gach sprioc-éalárnacht (3 chéim , liath éadrom; 8 céim , liath; 13 céim , dubh). Mhéadaigh earráidí córasacha agus neamhchórasacha araon le héalangúlacht mhéadaithe, le méadú líneach agus ceathrúnach níos mó ar an MGS ná mar a bhí sa VGS do na hearráidí neamhchórasacha. Earráidí neamhchórasacha sa MGS carntha ó 1.{6}s go dtí 3-thréimhsí moille go suntasach do na príomh-scúplaí agus tánaisteacha i bpatrún comhchosúil ar fud an ecentricities.

Tionchar na moille ar earráidí VSWM thar an éalárnacht. Chun scrúdú a dhéanamh ar an gcaoi a raibh éagsúlacht ag earráidí VSWM thar tréimhsí moille ag an éalárnacht dhifriúil, rinneamar beart ANOVA dhá bhealach arís agus arís eile le héalainneacht (3, 8, vs. 13 céim uillinn radhairc) agus moill (1.5, 2 vs. 3 s) mar fhachtóirí laistigh den ábhar. Fuaireamar príomhéifeacht shuntasach de bharr moille ar earráidí neamhchórasacha ach ní earráidí córasacha iad (Tábla 1B; Fíor 4, bunlíne). Go sonrach, tháinig méadú ar earráidí neamhchórasacha le linn an MGS le tréimhsí moille go líneach do na príomhsoicéid agus don dara huair (faoi seach: t(9)(=4.82, p=.002; t(9){18) }}.36, lch<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Mar sin féin, ní raibh aon idirghníomhaíochtaí suntasacha idir éalárnacht agus moill sa MGS, ach amháin i gcás earráidí córasacha na saccades tánaisteach (Fig. 4f). Bhain an éifeacht idirghníomhaíochta le laghdú líneach ar earráidí córasacha le moill mhéadaithe ag an éalárnacht is mó (13 céim d’uillinn amhairc) i gcomparáid le méadú líneach ag an lárchrainnte (8 céim uillinn amhairc) (codarsnacht líneach: t(9). )=− 3.53, p=.039), cé nach raibh an dá threocht líneach suntasach go staitistiúil (8 céim uillinn radhairc: t=1.64, p=. 27; 13 céim uillinn amhairc: t=− 2.10, p=.13). Bhí an mhoill ar an idirghníomhaíocht éalárnachta ag druidim le suntas do na hearráidí neamhchórasacha sna sacades tánaisteacha.

ÉIFEACHTAÍ FORLÍONADH CISTANCHE: FHEABHSÚ Cuimhne

Turgnamh 2 .

I Turgnamh 2, bhí sé mar aidhm againn torthaí Turgnamh 1 a mhacasamhlú agus imscrúdú breise a dhéanamh ar éifeacht na tréimhse coinneála ar fheidhmíocht VSWM. Mar sin scrúdaíomar earráidí freagartha thar raon níos leithne de thréimhsí moille (0.5, 1, 1.5, 2, 3, 4, agus 5 s). Arís, léirigh bearta arís agus arís eile ANOVAs (Tábla 2A; Fíor 5, an tsraith uachtarach) príomh-éifeachtaí suntasacha an chineáil tasc agus an éalárnacht do gach cineál earráide agus idirghníomhú suntasach idir tasc agus éalárnacht maidir le hearráidí neamhchórasacha na saccades tánaisteacha. Le linn an MGS, mhéadaigh earráidí neamhchórasacha na saccas tánaisteacha le héalú méadaithe go líneach (t(8)=15.23, lch<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, sonraí nach dtaispeántar).

Bhí éifeachtaí na moille ar fheidhmíocht VSWM (Tábla 2B; Fíor 5, bun an tsraith) cosúil leis na cinn a tuairiscíodh i dTurgnamh 1. Bhí an phríomh-éifeacht a bhí ag moill ar na hearráidí neamhchórasacha suntasach go staitistiúil do na seascaidí tánaisteacha agus suntasacht ag druidim le haghaidh na saccades bunscoile. ach níor léirigh sé idirghníomhaíochtaí suntasacha le héalárnacht. Léirigh comparáidí iar-hoc difríochtaí suntasacha sna hearráidí neamhchórasacha idir na 4-s agus 0.5-moill (t(8)=6.08, p{{10) }}.006) agus idir na 4-s agus 1.5-mhoill (t(8)=4.90, p=.025) le haghaidh na saccas tánaisteach . Ní raibh aon tionchar suntasach ag an moill nó ag an moill ag idirghníomhaíochtaí éalárnachta ar na hearráidí córasacha.

Figiúr 5. Earráidí críochphointe saccade trasna tascanna, ecentricities, agus moilleanna i Turgnamh 2. Féach nodaireacht i bhFíor 4. Tháinig méadú ar earráidí córasacha agus neamhchórasacha de réir mar a mhéadaigh an t-éalárnacht, agus tháinig méadú líneach agus cearnach níos mó ar na hearráidí neamhchórasacha sa MGS ná an VGS . Earráidí neamhchórasacha sa MGS carntha ó na 0.5-s go dtí 5-s go suntasach le tréimhsí moille sna sacades tánaisteacha agus bhí tábhacht threochta ag baint leo do na bunscúplaí i bpatrún comhchosúil thar éalárnacht.

Rinneamar anailísí breise chun tuilleadh staidéir a dhéanamh ar éifeachtaí na moille agus an éalárnachta ar shacáidí cuimhne-treoraithe. Ar dtús, bhailigheamar tacar sonraí macasamhlaithe do Thurgnamh 2 ó shé ábhar roimhe seo chun scrúdú a dhéanamh ar chobhsaíodh an fheidhmíocht tar éis cleachtadh fairsing. Nocht ANOVAanna de réir bearta éifeachtaí comhchosúla ó thaobh éalárnachta agus moille ar an tacar sonraí macasamhlaithe seo (Fíor Fhorlíontach S3; Tábla S1) leo siúd a breathnaíodh i Turgnamh 1 agus sa chéad tacar sonraí de Thurgnamh 2. Go háirithe, mhéadaigh earráidí neamhchórasacha go suntasach agus go líneach le moill níos faide. tréimhsí don phríomhthréimhse (t(30)=4.20, p=.001) agus tánaisteach (t(30)({13}}.62, lch<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Dara, rinneamar anailísí ar an leibhéal aonair ag aischéimniú an dá chineál na n-earráidí MGS ar éalárnacht, ré moill, agus a dtáirge do gach ceann de na naoi rannpháirtithe (Fíor Forlíontach S4; Tábla S2). Bhí an chomhéifeacht éalárnachta don earráid chórasach i bhfad níos airde ná nialas i sacáidí bunscoile agus tánaisteacha an dá ábhar, cé go raibh sé níos airde ná náid do na hearráidí neamhchórasacha i sacades príomhúla sé ábhar agus sacades tánaisteach ocht n-ábhar. Níor chuimsigh na heatraimh mhuiníne 95 faoin gcéad (CI) na moille nialas do na hearráidí neamhchórasacha, ach amháin i gcás bunscúplaí ábhar amháin agus sacades tánaisteacha na dtrí ábhar. Níor áiríodh nialas ar gach 95 faoin gcéad CI de mhoill le haghaidh na n-earráidí córasacha agus an chuid is mó de 95 faoin gcéad CI den táirge éalárnachta agus moille. Dheimhnigh na torthaí aonair seo an anailís ghrúpa: san MGS, tháinig méadú ar earráidí neamhchórasacha le héalú na sprice níos mó agus tréimhsí moille níos faide, cé go raibh éifeachtaí na moille níos laige ná mar a bhí an t-éalárthacht.

Nuair a thógtar le chéile iad, i dTurgnamh 2, léirigh earráidí críochphointe sacáid sa MGS méadú níos mó ar inathraitheacht chomh maith le héalangúlacht mhéadaithe (3 go 13 céim uillinn radhairc) agus ré moille (0.5 go 5 s) ná mar a bhí sa VGS, agus is cosúil go ngníomhaíonn an dá fhachtóir go neamhspleách óna chéile. I gcodarsnacht leis sin, níor tháinig aon athrú ar an gclaonadh córasach thar tréimhsí moille agus mhéadaigh sé thar éalárnachtaí ar an gcuma chéanna san MGS agus VGS.

An toradh insamhlaithe do VSWM trasna spáis agus ama.

Ar deireadh, rinneamar scrúdú ar na foinsí néarfhiseolaíocha a d’fhéadfadh a bheith ann d’éifeachtaí moille agus éalárnachta ar earráidí VSWM. Agus samhail tarraingthe tarraingthe leanúnach 1D 1D á chur i bhfeidhm52, rinneamar insamhladh ar mheán agus ar inathraitheacht na gcríochphointí MGS thar sheacht moill (0.5 go 5 s) agus trí éalárnacht (3 go 13 céim d'uillinn amhairc) mar a úsáidtear i dTurgnamh 2 Líon na n-aonad néarúil sa tsamhail mhéadaithe cortical innéacsaithe ar fud an réimse radhairc (3 céim , 933 néaróin; 8 céim , 402 néaróin; 13 céim , 256 néaróin), bunaithe ar an bhfachtóir formhéadaithe cortical a mheastar i staidéar mapála reitineatópach daonna55. Insamhladh muid 10,000 thriail do gach teaglaim de mhoill agus de éalárnacht (Fíor Forlíontach S5). Mar a bheifí ag súil leis ón samhaltú roimhe seo51, cé nár léirigh na hearráidí córasacha ionsamhlaithe éagsúlacht mhór ar fud an éalárachais nó na moille, léirigh na hearráidí neamhchórasacha insamhlaithe méaduithe móra ar fud an easaontais agus na moille araon. Go hachomair, rinne na sonraí ionsamhlaithe príomh-iarmhairtí na moille a mhacasamhlú ach níor éirigh leo na patrúin earráide córasacha agus éifeachtaí neamhspleácha an éalárachais agus na moille ar an MGS a ghabháil, mar a léirítear sna sonraí iompraíochta.

ÉIFEACHTAÍ FORLÍONADH CISTANCHE: FHEABHSÚ Cuimhne

Plé

Sa staidéar seo, rinneamar imscrúdú ar an gcaoi a n-athraíonn ionadaíocht VSWM thar spás agus am 2D. Thaispeáin ár sonraí iompraíochta gur mhéadaigh earráidí córasacha agus neamhchórasacha de chuid saca cuimhne-treoraithe de réir a chéile. Mar sin féin, níor léirigh ach earráidí neamhchórasacha patrún a bhí difriúil go cáilíochtúil ó na seascaidí faoi threoir amhairc. Leanann na torthaí seo an tsamhail mhéadaithe cortical, rud a thugann le fios go bhféadfadh eagraíochtaí reitineatópacha an chosáin amhairc srian a chur ar léirithe VSWM. Is léir freisin gur mhéadaigh earráidí neamhchórasacha de shacáidí cuimhne-treoraithe leis an eatramh coinneála suas le 5 s, cé gur chosúil nach raibh an éifeacht chomh láidir agus níos athraitheach trasna na n-ábhar ná éifeacht an éalárachais. Dearbhaímid go bhfuil baint ag earráidí neamhchórasacha le torann néarónach carntha i gcothabháil chuimhne de réir samhlacha néarfhiseolaíochta, ach d’fhéadfadh earráidí córasacha teacht ó phróisis nach bhfuil bunaithe ar chuimhne, amhail claochlú braiteoirímhótair. Tugann an easpa éalárnachta trí idirghníomhú moille san MGS le fios tuilleadh meicníochtaí neamhspleácha is bun le próiseáil spásúil agus ama VSWM.

Thaispeáin ár dturgnaimh go seasta earráidí córasacha agus neamhchórasacha méadaithe i sacades cuimhne-treoraithe le géarleanúint sprice méadaitheach. Comhthacaíonn na torthaí seo go dlúth le staidéir roimhe seo a thuairiscigh go raibh earráidí freagartha níos mó ann agus go raibh géarleanúint sprice níos mó i macaques ag baint úsáide as tasc MGS comhchosúil7 agus i ndaoine ag baint úsáide as tasc a éilíonn cliceanna luiche arna rialú de láimh chun spriocanna a aimsiú sa spás9. Agus taighde roimhe seo á leathnú againn, léirímid freisin go raibh éagsúlacht na bhfreagraí cuimhne-threoraithe thar an éalárnacht níos faide ná difríocht chainníochtúil ó fhreagraí fístreoraithe. Go háirithe, mhéadaigh earráidí neamhchórasacha sa MGS go líneach agus go cearnach le héalárnacht mhéadaithe i gcomparáid le méadú líneach níos lú ar earráid sa VGS. Tugann na torthaí seo le tuiscint nach bhfuil léirithe VSWM aonchineálach ar fud an spáis 2T agus go bhfuil siad neamhlíneach trasna ecentricities. Seans go mbeidh trasdul níos géire ag léirithe VSWM ón bhfovea (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 chéim)32,33,56.

Meicníocht néarúil a d’fhéadfadh a bheith mar bhonn le ilchineálacht spásúil earráidí VSWM is ea an struchtúr a bhaineann le mapáil topagrafach feidhme an spáis sa chóras amhairc. D’fhéadfadh airíonna reitineatópacha an chosáin amhairc droma, cosúil le formhéadú cortical, srian a chur ar léirithe VSWM trasna an réimse amhairc ar an gcaoi chéanna le srian a chur ar fheidhmíocht amhairc aireachtála agus aird ar fud an spáis36,39,57–59. Rud suimiúil, léirigh staidéir roimhe seo ar chuimhne gearrthéarmach amhairc laghdú ar chumas cuimhne oibre amhairc le haghaidh litreacha le héalú méadaithe ó 4 céim go 10 céim uillinn amhairc, agus maolaíodh an éifeacht go páirteach tar éis an spreagadh a athscálú de réir an mhéadaithe cortical. fachtóir60. Leathnaíonn ár dtorthaí maidir le méadú neamhlíneach ar earráidí neamhchórasacha ar fud an éalárachais an hipitéis mhéadaithe cortical chuig VSWM le haghaidh láithreacha spásúla. Mar a léiríodh i staidéir roimhe seo ar ghéarmhaireacht aireachtála39, is feidhm neamhlíneach de éalárnacht é an fachtóir formhéadaithe cortical freisin, rud a léiríonn laghdú níos moille de réir a chéile ón ecentricity de 1.5 céim go 12 céim uillinn amhairc. D’fhéadfadh go n-eascródh níos mó earráidí VSWM do spriocanna forimeallacha as ilchineálacht spásúil próiseála aireachtála i réigiúin amhairc luatha. De rogha air sin, d’fhéadfadh sé eascairt as léiriú coibhéiseach éagothrom trasna an spáis sna réigiúin amhairc ag leibhéal níos ísle16,17 agus sna réigiúin parietal agus tosaigh ardleibhéil iar-ardleibhéil le tuilleadh saobhadh ina n-eagraíocht reitineatópach10,44. Mar sin, féadfaidh formhéadú cortical ar na réigiúin amhairc luatha teorainn a chur le hionchódú aireachtála agus le cothabháil cuimhneach na faisnéise spásúlachta sa réimse amhairc imeallach. Cé chomh díreach agus a d'fhéadfadh tionchar a bheith ag formhéadú cortical ar chruinneas VSWM trasna an spáis? Tá dhá mheicníocht ar a laghad ann, lena n-áirítear fachtóir formhéadúcháin cortical laghdaithe agus méadú ar mhéid an réimse ghlactha de réir mar a mhéadaíonn an sprioc-éalarachais38,40,41,61,62. Ós rud é go bhfuil dlús cille i léiriú lárnach amhairc V1 thart ar an gcéanna63 nó fiú níos airde64 ná é sin san léiriú forimeallach, ciallaíonn laghduithe ar an bhfachtóir formhéadaithe cortical le héalainneacht go bhfuil níos mó néaróin tiomanta do phróiseáil foveal.

Mar a léiríodh sna staidéir samhaltaithe roimhe seo51 agus inár sonraí ionsamhlúcháin (Fíor Fhorlíontach S5), mhéadódh líon níos lú néaróin i micrichiorcad VSWM áitiúil an sruth stochastic i ngníomhaíocht an daonra agus mar sin mhéadódh sé éagsúlacht an aschuir líonra. Is féidir gurb é an earráid neamhchórasach níos mó agus an t-éalárthacht mhéadaithe inár sonraí MGS ná léiriú iompraíochta an fhachtóir formhéadaithe cortical agus éagsúlacht i ngníomhaíocht líonra athfhillteach thar spás cortical. Ina theannta sin, féadfaidh méid réimse glactha níos mó cáilíocht ionadaíochta VSWM san imeall a laghdú freisin, toisc go bhféadfadh tiúnadh spásúlachta leathan cruinneas ionchódú agus cothabhála VSWM araon a laghdú. D’fhéadfadh staidéir sa todhchaí scrúdú breise a dhéanamh ar an gcaoi a dtéann méid an réimse cuimhne sa líonra tarraingtheora bump i bhfeidhm ar earráidí VSWM trí struchtúr agus neart an tarchuir shionaptach excitatory agus coisctheach a athrú go córasach. Is é an dara breathnóireacht thábhachtach ná an cúrsa ama difriúil a bhaineann le hearráidí córasacha agus neamhchórasacha thar an moill. Fuaireamar carnadh earráidí neamhchórasacha i saccas cuimhne-threoraithe de réir mar a shíneadh an tréimhse moille suas go dtí 5 s, agus earráid chórasach a dáiltear níos randamach le himeacht ama. Tá sé ar chomhréim le go leor staidéar roimhe seo ar chuimhne oibre, rud a thaispeánann dá fhad an t-eatramh coinneála, is mó an athróg cuimhne atá ann maidir le dath65,66, treoshuíomh48,66,67, spreagthaí aghaidh66, agus suíomh spásúil8,47. I gcodarsnacht leis sin, ní athraíonn an mheánearráid athghairme do spriocanna spáis go mór le fad na moille6,8,47.

Go háirithe, rinne ár dtorthaí macasamhlú agus leathnú ar an staidéar spásúil cuimhne oibre a rinne White agus a chomhghleacaithe8, a d'úsáid paradigm MGS comhchosúil i mhoncaí macaque. Mar sin féin, i gcomparáid le patrúin earráide neamhchórasacha ar fud an spáis 2T, ba chosúil go raibh difríochtaí aonair níos mó le sonrú i bpatrúin earráide a bhain le moill agus bhí an chuma orthu go raibh siad neamhspleách ar an éalárnacht. Mar sin féin, bhí éifeacht na moille cobhsaí thar sheisiúin iolracha agus a atáirgeadh sa tacar sonraí macasamhlaithe (Fíor Forlíontach S3). Cad é an tsubstráit néarúil den chruinneas cuimhne díghrádaithe le himeacht ama, mar a léirítear leis an inathraitheacht mhéadaithe aisghlaoigh le tréimhsí moille níos faide? Tá baint ag léiriú inneachar nó spriocanna VSWM le gníomhaíocht néareolaíoch marthanach a breathnaíodh i réigiúin dháilte cortical agus subcortical le linn na moille cuimhne15, agus d’fhéadfadh éagsúlacht na gníomhaíochta néaránach marthanacha le linn na moille a bheith mar bhunús leis an éagsúlacht freagartha iompraíochta i dtrialacha aonair5,52,68,69. Carnann an inathraitheacht néarach seo de réir a chéile le himeacht ama, a bhaineann le díghrádú ionadaíochta cuimhne le heatramh coinneála méadaithe52. Mar atá múnlaithe ag staidéir roimhe seo51 agus an staidéar reatha (Fíor Fhorlíontach S5), i múnla mealltóir bump, feabhsaíonn an sruth randamach de ghníomhaíocht neural daonra le himeacht ama in éagmais ionchuir céadfacha seachtracha, ag méadú earráidí neamhchórasacha, ní córasacha le moill níos faide. tréimhsí. Taobh amuigh de na meicníochtaí áitiúla micreachiorcaireachta athfhillteach, d’fhéadfadh meicníochtaí néaracha eile, mar shampla plaisteacht shionaptach gearrthéarmach70–72, athruithe ar chruinneas cuimhne thar an mhoill a chur san áireamh. Cé go bhféadfadh earráidí neamhchórasacha teacht as próisis a bhaineann le cuimhne, is cosúil go mbraitheann earráidí córasacha níos lú ar chothabháil chuimhne. Anseo, fuaireamar amach nár charnaigh earráidí córasacha thar na tréimhsí moille inár dtorthaí iompraíochta agus ionsamhlúcháin ríomhaireachtúla. Ina theannta sin, tá sé léirithe go n-athraíonn earráidí córasacha de réir ghile an tseomra8, suíomhanna tosaigh an chinn agus na súl6, agus aiseolas iar-saccadach7. Mar sin, d’fhéadfadh earráidí córasacha a bheith ag brath ar mheicníocht nach bhfuil bunaithe ar chuimhne, amhail próiseas claochlaithe braiteora-mhótair a aistríonn comharthaí reitineatópacha go míchruinn sna horduithe mótair6. Go háirithe, léirigh staidéar amháin73 go bhfuil gníomhaíochtaí urscaoilte na néaróin pléasctha a bhaineann leis an sácáid imbhuailte comhchosúil i sácáid chruinn threoraithe amhairc agus i sácáid chuimhne-threoraithe míchruinn, rud a thugann le fios go bhféadfadh earráidí córasacha eascairt as comharthaí a shuimiú nó a fhágáil ar lár ón sruth. collculus uachtarach.

D’fhéadfadh baint a bheith ag na comharthaí sin le srianta cineamatacha ar ghiniúint sacáid74, amhail suíomh fithiseach réamhshuiteach a chúiteamh, ach ní léir cén ról cruinn atá ag comharthaí den sórt sin maidir le hearráidí córasacha a ghiniúint i bhfreagraí cuimhne-threoraithe. Mar sin féin, níorbh fhéidir linn a chur as an áireamh go dtagann earráidí córasacha ó réigiúin cortical eile a bhfuil baint acu le próiseáil spásúlachta agus claochlú braite-mhótair amhail FEF75 agus IPS76,77. Mar shampla, tá sé léirithe go léiríonn FEF eagraíocht néarúil cheathairneach, a bhaineann, b’fhéidir, le claonadh córasach freagraí cuimhne i dtreo lár an cheathrú10. Tacaíonn ár bpríomhthorthaí le teoiric chuimhne-bhunaithe ar earráidí neamhchórasacha agus le teoiric earráidí córasacha nach bhfuil bunaithe ar chuimhne, tá sé tábhachtach féidearthachtaí eile a thabhairt faoi deara. D’fhéadfadh ról a bheith ag claochluithe braiteoirí freisin maidir le carnadh ragoibre inathraitheachta freagartha le linn na moille luath6 nó le linn na tréimhse moille75.

Sliocht CISTANCHE: FEABHSÚ CUIMHNE

Ní fios freisin an bhféadfadh baint a bheith ag earráidí córasacha le cothabháil cuimhne i gcásanna áirithe. D’fhéadfadh méadú suntasach a bheith ar earráidí córasacha tar éis 5 s, an t-eatramh moille is faide a d’úsáideamar. Ina theannta sin, tá sé léirithe gur mhéadaigh na meánearráidí athghairme maidir le treoshuíomh48,49 nó dath50 de bharr moille cuimhne nuair a cuireadh míreanna iolracha i láthair agus nuair a coinníodh na míreanna go gníomhach sa chuimhne50. Tá gá le tuilleadh staidéir chun scrúdú a dhéanamh ar cá háit, cathain, agus conas a tharlaíonn earráidí córasacha agus neamhchórasacha. D’fhéadfadh paraidímí cuimhne oibre spásúlachta nach bhfuil ag brath ar chlaochlú braiteoirímhótair, amhail tasc meaitseála le sampla moillithe78 a bheith ina rogha malartach maith chun spleáchas earráidí iompraíochta ar chothabháil chuimhne a thástáil. D’fhéadfadh scrúdú a dhéanamh ar earráidí córasacha agus neamhchórasacha VSWM i múnlaí cliniciúla ar nós galar Parkinson79 agus scitsifréine80 freisin an tuiscint ar nádúr na n-earráidí iompraíochta agus d’fhéadfadh sé cabhrú le marcóirí iompraíochta a fhorbairt chun cabhrú le diagnóis na neamhord seo. Toradh spéisiúil eile sa staidéar seo is ea an difríocht idir na sacades bunscoile agus tánaisteacha. Tríd is tríd, léirigh saccas tánaisteacha tasc níos láidre trí idirghníomhaíocht éalárnacht agus éifeacht na moille i gcomparáid leis na príomhshacáidí. Is féidir go léiríonn saccas bunscoile agus meánscoile comhpháirteanna éagsúla VSWM. D’fhéadfadh nasc níos dlúithe a bheith idir na bunscúplaí agus an plean mótair tosaigh, ach d’fhéadfadh go léireodh saccas ceartaitheach cáilíocht léiriú VSWM81–83 níos dlúithe.

Mar sin, d’fhéadfadh earráidí mótair a bheith i gceist le hearráidí sna bunscéimeanna cuimhne-threoraithe nach bhfuil difreálach ó na freagraí faoi threoir amhairc, rud a mhíníonn an t-idirghníomhú níos laige idir tasc agus éagothrom. Go comhsheasmhach, d’fhéadfadh go léireodh éifeacht mhoille níos lú ar na bunsraitheanna earráidí mótair leanúnacha thar moilleanna. Mar fhocal scoir, ní bhfuaireamar mórán idirghníomhaíochta nó gan aon idirghníomhaíocht idir an éalárnacht agus an mhoill, rud a thugann le tuiscint go bhféadfadh próiseáil spásúil agus ama VSWM a bheith neamhspleách den chuid is mó. D’fhéadfadh go mbaineann cothabháil VSWM thar thréimhse ama le dinimic néarúil áitiúil, mar shampla an sruth stochastic de ghníomhaíocht néarúil arna insamhladh ag samhail an mhealltóra bump. I gcodarsnacht leis sin, is dócha go bhfuil ionadaíocht VSWM ar fud an spáis srianta ag meicníocht néareolaíoch níos domhanda, mar an léarscáiliú fadraoin, topagrafach laistigh de agus trasna réigiúin cortical. D’fhéadfadh codarsnacht den sórt sin idir na meicníochtaí áitiúla agus domhanda a mhíniú an t-athrú ar earráidí córasacha ar fud moilleanna agus ecentricity trí idirghníomhaíochtaí moille sna sonraí ionsamhlaithe (Fíor Forlíontach S5) ós rud é nach nglacann an tsamhail ach dinimic néarúil áitiúil ach ní dhéantar athruithe ar idir-réigiúnach agus laistigh de. topagrafaíocht réigiúnach. Ba cheart go n-áireofaí i múnlaí na todhchaí meicníochtaí áitiúla agus domhanda chun ilchineálacht spásúlachta a insamhladh i bpróiseáil VSWM.

Mar shampla, bheadh ​​sé ríthábhachtach samhail VSWM déthoiseach a thógáil a ionchorpraíonn an eagraíocht in-réigiúnach (neamh)thopagrafach feadh an chosáin amhairc droma arna thomhas ag fMRI22 nó leictrifiseolaíocht10 chun próiseáil VSWM trasna an spáis a thuiscint. Thairis sin, is féidir samhlacha ciorcaid ar scála mór a chomhtháthú tuilleadh le fachtóirí topagrafacha, mar shampla naisc topagrafacha idir-réigiúnacha84 agus sampláil cortico-cortical85, chun próiseáil spásúil a ghabháil i VSWM níos fearr. Go hachomair, léiríonn an staidéar seo an chaoi a n-athraíonn earráidí críochphointe sacúd trasna spáis agus ama déthoiseach ag baint úsáide as tasc moillithe freagartha oculomotor in ábhair dhaonna. Thugamar faoi deara cúrsaí ama éagsúla d’earráidí córasacha agus neamhchórasacha thar an eatramh coinneála, nuair a d’athraigh na hearráidí córasacha go randamach, ach ba chosúil gur charnaigh na hearráidí neamhchórasacha suas le 5 s. Molaimid go ndéanfadh earráidí neamhchórasacha, agus ní earráidí córasacha, léiriú níos mó ar phróisis a bhaineann le cuimhne. Fuaireamar méadú freisin ar earráidí córasacha agus neamhchórasacha agus an t-éalangúlacht sprice méadaitheach. Bhí an t-idirghníomhú idir an éalárnacht agus an tasc suntasach maidir le hearráidí neamhchórasacha, rud a léirigh srian féideartha ar an eagraíocht reitineatópach ar ionadaíocht VSWM. Mar fhocal scoir, tugann an easpa idirghníomhaíochta idir éalárnacht agus moill le fios go bhféadfadh meicníochtaí ar leith a bheith ann maidir le próiseáil VSWM thar spás agus thar am.