An Taighde ar Speicis Cistanche
Mar 22, 2022
Najibeh Ataeia,b, Gerald M. Schneeweissc,⁎, Miguel Angel Garcíad,e,1, Michael Kruger, Marcus Lehnerta, Jafar Valizadehf, Dietmar Quandta,⁎
Institiúid Nees um Bithéagsúlacht Plandaí, Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, Meckenheimer Allee 170, 53115 Bonn, An Ghearmáin
b Ard-Stiúrthóireacht na hInstitiúide um Thaighde Talmhaíochta san Afganastáin (ARIA), an Aireacht Talmhaíochta, Uisciúcháin agus Beostoic, Badam Bagh, Cabúl, an Afganastáin
c An Roinn Taighde Luibheolaíochta agus Bithéagsúlachta, Ollscoil Vín, Rennweg 14, A-1030 Vín, An Ostair
d Roinn na Bitheolaíochta, Ollscoil Toronto ag Mississauga, 3359 Mississauga, Ceanada
e Real Jardín Botánico, CSIC, Plaza de Murillo 2, 28014 Maidrid, an Spáinn f Roinn na Bitheolaíochta, Ollscoil Sistan agus Baluchistan, Zahedan, an Iaráin
Déan teagmháil le:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791
Teibí
Is beag an t-eolas atá ar chaidrimh phylogenetic de agus laistigh de línte seadánacha neamhfhótasintéiseach, rud a chuireann isteach go diúltach ar ár dtuiscint ar phlandaí seadánacha. Tá sé seo amhlaidh freisin maidir leCistanche(Orobanchaceae), ghéineas Sean-Domhain a bhfuil thart ar dhá dhosaen speiceas ann, nach bhfuil aghaidh tugtha ar a ngaolmhaireacht fós ag baint úsáide as cur chuige móilíneach fíolaigineach. Anseo tátail againn faoi ghaolmhaireachtaí fíolaigineacha laistigh den ghéineas, ag baint úsáide as sampláil tacsanomaíoch agus geografach leathan a chlúdaíonn gach grúpa bonneagair a bhfuil cáil orthu roimhe seo agus an chuid is mó de na speicis atá aitheanta faoi láthair. Rinneadh anailís ar chomh-mhitrís de thrí mharcóir plastid (trnL-trnF, lena n-áirítear an trnL intron agus an spacer intergenic (IGS), trnS-trnfM IGS, agus psbA-trnH IGS) agus marcóir núicléach amháin (ITS) ag baint úsáide as uasmhéid parsimony, an dóchúlacht uasta. , agus tátal Bayesian.CistancheTiteann sé isteach i gceithre chlaí dea-thacaithe agus difreáilte go geografach: Clade na hÁise Thoir, Clade Iarthuaisceart na hAfraice, Clade Iardheisceart na hÁise, agus Clade forleathan. Astu sin, ní fhreagraíonn ach Clade Oirthear na hÁise do chuid tacsanomaíoch a aithníodh roimhe seo, ach tá baill de dhá nó trí chuid (Clad Leathan agus Clad Iardheisceart na hÁise, faoi seach) sna cinn eile nó nár aithníodh go tacsanomaíoch go dtí seo (Cladach Iarthuaisceart na hAfraice). . De bharr an méid a léiríonn Clade Iardheisceart na hÁise struchtúr láidir phylogenetic i measc agus i bpáirt laistigh de speicis (tá Clade Oirthear na hÁise agus Clade iarthuaisceart na hAfraice monospecific), is minic a bhíonn taifeach phylogenetic laistigh den Chladach Forleathan íseal agus cuirtear isteach air ag neamhréireachtaí idir marcóirí núicléacha agus plastid. Léiríonn sonraí móilíneacha agus moirfeolaíocha araon go bhfuil éagsúlacht speiceas i Cistanche faoina luach faoi láthair.
Eochairfhocail:CistancheÓstach, Orobanchaceae, Parasite, Phylogeny, Systematics, Tacsanomaíocht
Cistanche herba Sliocht Púdar ó Chengdu Wecistanche
1. Réamhrá
Is córas eiseamláireach den scoth iad na Orobanchaceae chun staidéar a dhéanamh ar éabhlóid na seadánachas i bplandaí agus ar na bunathruithe feinitíopacha agus géiniteacha (Westwood et al., 2010, Wickett et al., 2011). Is sampla iad freisin den chaoi ar éirigh le sonraí móilíneacha feabhas a chur ar ár dtuiscint ar chaidrimh fhileiginiteacha. Bunaithe ar staidéir mhóilíneacha, tá athrú mór tagtha ar imlíne an teaghlaigh agus athraíodh caidrimh idirchineálacha (Wolfe et al., 2005; Bennett agus Mathews, 2006; Park et al., 2008; McNeal et al., 2013; Fu et al., 2017; Li et al., 2019). Is le McNeal et al a rinne na hanailísí phylogenetic is leithne agus is cuimsithí ar na Orobanchaceae go dtí seo. (2013), a d’úsáid tacar sonraí comhcheangailte de chúig mharcóir (núicléach: ITS, PHYA, PHYB; plastid: matK agus rps2) a chuimsíonn níos mó ná 50 géine den teaghlach. In ainneoin an dul chun cinn seo, níor áiríodh go leor genera i staidéir mhóilíneacha agus tá siad fós gan áit (Schneeweiss, 2013). Ina theannta sin, níl mórán taiscéalta fós déanta ar chaidrimh phylogenetic laistigh de ghéinte, go háirithe i ngrúpaí seadánacha neamhfhótasintéiseach a bhfuil deacrachtaí tacsanomacha acu.
Grúpa a bhfuil gá le himscrúdú fíolaigineach níos críochnúla ná an ghéineas fréimhe-seadánacha neamhfhótasintéiseachCistanche. Is rud a d’fhéadfadh a bheith luachmhar é as staidéar a dhéanamh ar éabhlóid ghéanóim mhóra (crómasóim i bhfad níos mó agus dá réir sin méid géanóim i bhfad níos mó ná mar atá i línte dlúthghaolmhara: Schneeweiss et al., 2004b; Weiss-Schneeweiss et al., 2006; Wicke, 2013), éabhlóid laghdaitheach géanóim plastid (Li et al., 2013; Wicke et al., 2013, 2016; Liu et al., 2020), nó éagsúlacht speiceas agus bithgheagrafaíocht i réigiúin arid, ach tá bac ar aon cheann de na bealaí taighde seo faoi láthair ag bochtaineacht. tuiscint ar chaidrimh speiceas mar gheall ar an easpa sonraí fíolaigineacha críochnúla. Díríonn na cúpla staidéar a chuimsíonn Cistanche ar éabhlóid an ghéanóm plastid (Li et al., 2013; Wicke et al., 2013, 2016) nó ar ghaolmhaireachtaí speiceas a úsáidtear i leigheas traidisiúnta na Síne (Tomari et al., 2002, 2003 ; Han et al., 2010; Sun et al., 2012; Zheng et al., 2014), agus tá siad an-srianta go tacsanomaíoch. Ar an gcaoi chéanna, ní áirítear i staidéir phylogenetic atá dírithe ar leibhéal an teaghlaigh nó a dhíríonn ar ghéinte gaolmhara, mar Orobanche, ach ionadaí amháin nó cúplaCistanche(Young et al., 1999; Schneeweiss et al., 2004a; Wolfe et al., 2005; Park et al., 2008; McNeal et al., 2013; Schneeweiss, 2013; Li et al., 20197). Léiríonn a gcuid torthaí go bhfuilCistanchea bhaineann go dlúth le gineacha seadánacha neamhfhótasintéiseach eile, mar shampla Orobanche, Phelipanche, Conopholis, nó Epifagus (clade III de McNeal et al., 2013; Orobanche-Phelipanche clade de Schneeweiss, 2013), ach níl a shocrúchán fíologenetic beacht curtha i gcrích aige. socraithe go hiomlán (Schneeweiss, 2013).
Is le Beck-Mannagetta (1930) an monagraf is déanaí den ghéineas iomlán. Bunaithe ar chruth calyx agus uimhir bracteole, rinne sé idirdhealú idir ceithre roinn: (i) C. sect.Cistéalaleis an speiceas singil C. ridgewayana; (ii) C. sect. Substaint leis an speiceas aonairCistancheSinensis; (iii) C. sect. Heterocalyx, le trí speiceas (C. fissa, C. ambigua, agus C. rosea); (iv) C. sect.Cistanche(sect ainmniúil a ainmníodh go mícheart. Eucistanche le Beck Mannagetta, 1930) tá an 12 speiceas eile. Cuireann cóireálacha tacsanomaíoch níos déanaí, i gcomhthéacs flóra náisiúnta de ghnáth, cúpla speiceas nua leis agus modhnaítear go páirteach imscríobáin speiceas atá inathraithe go moirfeolaíoch go minic agus dá bhrí sin casta go tacsanomaíoch atá aitheanta cheana féin ag BeckMannagetta (1930) ionas go nglacfar le thart ar 26 speiceas faoi láthair (An Liosta Plandaí, http://www.theplantlist.org, arna mheasúnú an 6. Nollaig 2017). Tá an ghéineas scaipthe go forleathan i réigiúin arid an Domhain Sean ó na hoileáin Macaronesian agus Iarthar na hAfraice go lár agus oirthear na hÁise, le lár an éagsúlacht speiceas is airde in iardheisceart na hÁise agus an Meánoirthear (Beck-Mannagetta, 1930). Cosúil le gineacha neamhfhótasintéiseach eile de Orobanchaceae, tá laghdú moirfeolaíoch tréithrithe ag Cistanche, go háirithe de charachtair fásúla (Rodrigues et al., 2011; Schneeweiss, 2013), ionas go bhfuil an chuid is mó de charachtair diagnóiseacha ón inflorescence agus bláthanna (cruth agus indumentum bláthanna). bracts agus bracteoles, struchtúr agus indumentum an calyx, dath bláthanna, cruth agus indumentum anther), cuid acu atá caomhnaithe go dona ar eiseamail luibhiam. Cuireann easpa cóireála tacsanomaíoch cuimsitheach a chlúdaíonn gach speiceas aitheanta faoi láthair, ionadaíocht lag i mbailiúcháin go háirithe ó limistéir nach bhfuil mórán taiscéalaíochta déanta orthu, agus ganntanas de charachtair moirfeolaíocha atá úsáideach ó thaobh tacsanomaíoch le tacsanomaíocht nach bhfuil dóthain eolais agus neamhchomhdhlúite de.Cistanchespeiceas.
Sa staidéar seo, bunaímid caidrimh phylogenetic laistighCistanchemar bhunús do chóras tacsanomaíoch atá tuarthach go fíochmhar. Chuige sin, bailímid sonraí seichimh ó mharcóirí plastid atá ag forbairt go tapa agus atá seanbhunaithe chomh maith le seichimh núicléacha ITS ó shampláil atá cuimsitheach go tacsanomaíoch agus go geografach agus déanann muid anailís orthu sin ag baint úsáide as uasphearsanacht, dóchúlacht uasta, agus modhanna Bayesian. Go sonrach, ba mhaith linn (i) hipitéisí na gcaidrimh atá intuigthe ag aicmiú Beck-Mannagetta (1930) a thástáil, .i. an grúpaí monaifileacha iad na hailt aige, agus (ii) tástáil a dhéanamh an bhfuil speicis casta moirfeolaíocha agus tacsanomaíoch cosúil le C. phelypaea agus C. .tubulosa foirmíonn grúpaí nádúrtha.
2. Ábhair agus modhanna
2.1. Ábhar plandaí
Áiríodh céad ochtó naoi sampla (nua-bhailítear, ábhar luibhiam nó seichimh ó GenBank), a fhreagraíonn do 17 a aithníodh roimhe seoCistanchespeiceas móide seacht ngrúpa tacsa (aontachas amháin de Conopholis Americana, Phelipanche cf. Iberica, dhá aontachas Orobanche cernua, ceann amháin an ceann de O. anatolica, O. densiflora agus O. Transcaucasia). Sampla deCistanchedírithe ar chlúdach leathan geografach do gach speiceas sa ghéineas. Bhí sainaithint speiceas bunaithe ar an tacsanomaíocht a úsáidtear i gcóireálacha monagrafacha agus i bhflóra (Beck Mannagetta, 1930; Zhang agus Tzvelev, 1998), ag ainmniú cineálacha a chlaonann moirfeolaíoch mar speiceas affinis ("aff. ainm an speicis") nó, i gcás inar sonraíodh an tuairisc ar nua. táthar ag súil le fospeicis (tá cóireáil thacsanomaíoch ar an ngéineas iomlán á ullmhú), mar "subsp. nov."; i gcás samplaí ó GenBank, nach bhféadfaimis na dearbháin luibhiam a sheiceáil ina leith, coinníodh an t-ainmniúchán tacsanomaíoch a d'úsáid na húdair bhunaidh. Roghnaíodh na tacsaithe eisghrúpa de réir ár n-eolas reatha ar chaidrimh laistigh de Orobanchaceae (Schneeweiss et al., 2004a; McNeal et al., 2013; Schneeweiss, 2013). Tugtar faisnéis cheantar agus dearbhán lena n-áirítear uimhreacha aontachais GenBank i dTábla Forlíontach S1.
2.2. Leithlisiú DNA agus seicheamhú
Baineadh DNA géanómach as fíochán corolla triomaithe glóthach shilice nua-bhailithe i ndiaidh an phrótacail CTAB (Doyle agus Doyle, 1987). Rinneadh formhór an ábhair luibhiam a leithlisiú trí úsáid a bhaint as an DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Hilden, an Ghearmáin) nó an NucleoSpin Plant II (Macherey-Nagel, Düren, an Ghearmáin). Rinneadh thart ar 50 mg d'ábhar triomaithe a homogenized ag baint úsáide as muileann meascthóir (Retsch MM200, Haan, an Ghearmáin) ag 30 Hz ar feadh 3 nóiméad agus ina dhiaidh sin gor i maolán eastóscadh 700 ul ar feadh uair an chloig ar a laghad ag 65 céim . Ina dhiaidh sin, úsáideadh an prótacal CTAB nó na prótacail a sholáthair na monaróirí feisteáin.
Stóráladh DNA genomic ag −80 céim agus baineadh úsáid as caoluithe le haghaidh aimplithe níos déanaí. Trí mharcóir plastid (trnL-F, lena n-áirítear an trnL intron agus an spásaire intergenic (IGS), trnS-FM IGS agus psbA-trnH IGS), atá lonnaithe i réigiún mór aonchóip (LSC) den ghéanóm plastid, agus an núicléach Roghnaíodh spásairí tras-scríofa inmheánacha (ITS1 agus ITS2 móide an ghéin 5.8S rDNA idirghabhálach) le haghaidh tátail fhileigineacha. Léiríodh arís agus arís eile go bhfuil na marcóirí plastid feiliúnach go maith do staidéir fhileigineacha ag leibhéal an speicis (Borsch agus Quandt, 2009). Ina theannta sin, baineadh úsáid as psbA-trnH cheana féin le haghaidh barrachódú DNA na SíneCistanchetaxa (Han et al., 2010; Sun et al., 2012; Zheng et al., 2014). Roghnaíodh an réigiún ITS núicléach mar mharcóir núicléach atá soláimhsithe go teicniúil, agus d’ainneoin roinnt fadhbanna féideartha (Álvarez agus Wendel, 2003) a cuireadh i bhfeidhm go rathúil i go leor staidéir phylogenetic le fócas ar ghaolmhaireachtaí speiceas (Baldwin et al., 1995; Álvarez agus Wendel , 2003; Bailey et al., 2003) lena n-áirítear Orobanche agus giniúintí gaolmhara (eg, Schneeweiss et al., 2004a; McNeal et al., 2013). Ina theannta sin, úsáideadh ITS2 freisin le haghaidh barrachódú DNA inCistanche(Han et al., 2010; Sun et al., 2012; Zheng et al., 2014; Wang et al., 2018). Méadaíodh an réigiún trnL-F ag baint úsáide as na primers C agus F (Taberlet et al. 1991). I gcásanna áirithe, mar shampla maidir le sean-ábhar agus ábhar díghrádaithe ceaptha, méadaíodh an réigiún ina dhá chuid ar leith, .i. ag baint úsáide as primer péire C agus D (Taberlet et al., 1991) agus primer pair trnL460F (Worberg et al., 2007) agus F (Taberlet et al., 1991), faoi seach. Aimplíodh an trnS-trnfM IGS trí úsáid a bhaint as trnS(UAG)-pF1 (5′- ACTATACCGGTTTTCA CSSG-3′) agus trnfM(CAU)-pR1 (5′-TAG AGC AGTTTGGTAGCTCGCA-3′ S. , Münster, pers. comm.), an psbAtrnH IGS ag baint úsáide as na primers de Kress et al. (2005). Áiríodh leis an bpróifíl PCR do na marcóirí plastid céim dínádúraithe tosaigh 5 nóiméad ag 94 céim , 30 timthriall ina dhiaidh sin 1 nóiméad ag 94 céim , 1 nóiméad ag 55 céim , 90 s ag 72 céim , agus céim fhadaithe deiridh de 7 min ag 72 céim . Méadaíodh an réigiún ITS ag baint úsáide as na primers ITS4 agus ITS5 (White et al., 1990) le próifíl aimplithe de 5 nóiméad ag 94 céim agus 40 timthriall ina dhiaidh sin le 1 nóiméad ag 94 céim, 1 nóiméad ag 48 céim le ham- incrimint móide 4 s in aghaidh an timthrialla, 45 s ag 68 céim, agus céim shínte deiridh de 7 nóiméad ag 68 céim . Rinneadh PCRanna nár éirigh leo arís agus úsáid á baint as priméirí inmheánacha 5.8S106-R (5′- AGGCGCA ACTTGCGTTCAAA -3′) agus 5.8S32-F (5′-GCATCGATGAAGAACGT AGC-3′; D. l. Nickrent, Ollscoil Illinois Theas, SAM, pers. comm.) i gcomhcheangal leis na primers seachtracha ITS5 agus ITS4 faoi seach. Rinneadh imoibrithe PCR i dtoirt de 25 ul agus chuimsigh siad 1.5 UGoTaq Flexi DNA polymerase (Promega, Madison, USA), 0-0.2 M betaine monohydrate, 0.4 µM de gach primer ar aghaidh agus droim ar ais, 0.15 mM dNTPs (Carl Roth, Karlsruhe, An Ghearmáin), 1 mM MgCl2 i maolán Flexi 1xGoTaq, DNA genomic 1 ul de thiúchan anaithnid, agus uisce. I gcás roinnt ábhair luibhiam an-dhíghrádaithe, baineadh úsáid as PCRBeads Ready-To-Go (Amersham-Pharmacia Biotech, Amersham, UK) de réir threoracha an déantóra. De réir mar is gá go coitianta le haghaidh aonrúcháin DNA d’ábhar luibhiam, cuireadh breiseáin PCR ar nós 1 ul PVP-40(10–40 faoin gcéad ) agus/nó réiteach feabhsaithe 5 ul P (5×; PeqLab, Erlangen, an Ghearmáin) leis na frithghníomhartha ar chostas an uisce. Rinneadh táirgí aimplithe glóthacha a íonú ar fhoirmiú agarose 1 faoin gcéad ag baint úsáide as an trealamh íonúcháin PCR PeqLab (Peqlab) nó an trealamh íonú PCR tapa (Qiagen). I gcás táirgí neadaithe ITS-PCR de < 300="" bp="" (aimpliú="" ó="" ábhar="" luibhiam,="" a="" éillítear="" go="" minic="" le="" fungais),="" roghnaíodh="" tiúchan="" glóthacha="" níos="" airde="" (1.4="" faoin="" gcéad)="" agus="" amanna="" rite="" níos="" faide.="" rinne="" macrogen="" (seoul,="" an="" chóiré)="" táirgí="" pcr="" glanta="" a="" sheicheamhú="" leis="" na="" primers="" aimpliúcháin="" agus="" na="" primers="" inmheánacha="" breise="" a="" luaitear="" thuas,="" nuair="" ba="">
cisteanche wirkung
2.3. Ailíniú seicheamh, códú indel, agus anailísí phylogenetic
Cuireadh seichimh DNA le chéile agus ailínithe le PhyDE 0.97 (Müller et al., 2006). Tar éis Olsson et al. (2009), rinneadh anótáil ar réigiúin homaleolaíochta éiginnte (spotaí comhthráthacha) in PhyDE agus baineadh de na hanailísí iad. Rinneadh aisiompuithe a leithlisiú go háitiúil san ailíniú agus áiríodh iad mar chúlchomhlánú mar a moladh roimhe seo (Quandt et al., 2003; Borsch agus Quandt; 2009). Códaíodh Indels le códú indel simplí (SIC; Simmons agus Ochoterena, 2000) mar a cuireadh i bhfeidhm é i SeqState 1.25 (Müller, 2005) agus cuireadh leis mar dheighilt sonraí breise. I ngach maitrís sonraí, déileáladh le bearnaí seichimh mar shonraí a bhí in easnamh agus caitheadh le suímh ailínithe mar shuímh ailínithe mar chomh ualaithe.
Rinneadh anailísí ar thrí shraith sonraí seicheamh a fhreagraíonn do mharcóirí plastid comhtháite, ITS, agus sonraí comhcheangailte (marcóirí plastid agus núicléacha le chéile), gach ceann acu le hindilí nó gan iad, agus mar thoradh air sin rinneadh anailís ar shé thacar sonraí. Roimh na hanailísí comhcheangailte, rinneadh scagthástáil ar thacair sonraí marcóra aonair le haghaidh neamhréireanna i measc na marcóirí trí anailís ar leith a dhéanamh ar gach lócas aonair in MrBayes ag baint úsáide as na socruithe réamhshocraithe (níl sonraí ar taispeáint). Rinneadh uas-anailísí parsimony (MP) den mhaitrís núicléitíde chomhghafaite le agus gan an maitrís indel atá ag gabháil leis in PAUP* 4.0b10 (Swofford, 1999) ag baint úsáide as an raicín parsimony (Nixon, 1999) trí na comhaid ordaithe a gineadh le PRAP2 (Müller, 2004). Baineadh úsáid as na socruithe ratchet seo a leanas: 200 atriall agus 25 faoin gcéad de na suíomhanna uas-ualaithe go randamach (meáchan=2) i ngach macasamhail agus 10 dtimthriall suimithe randamach. Anailísí dóchúlachta uasta (ML) ar an maitrís núicléitíde comhghathaithe
le agus gan an mhaitrís indel atá ag gabháil leis, rinneadh úsáid a bhaint as RAxML 8 (Stamatakis, 2014) ag baint úsáide as samhail GTRCAT. Maidir le hanailísí MP agus ML araon, rinneadh meastachán ar thacaíocht trí stríoc tosaithe (Felsenstein, 1985) ag baint úsáide as 10,000 macasamhail. Rinneadh tátail Bayesian (BI), a rinneadh ar gach ceann de na sé thacar sonraí (marcóirí singil agus comhghathaithe, le cód indels agus gan iad) agus MrBayes 3.2.2 (Huelsenbeck agus Ronquist, 2001; Ronquist agus Huelsenbeck, 2003) ag úsáid an GTR móide Γ móide Múnla I don deighilt núicléitíde (dhá mhúnla neamhnasctha i gcás an tacair sonraí comhcheangailte) agus samhail an láithreáin srianta (F81-like; Felsenstein, 1981) don laindéal indel le priors réamhshocraithe. Reáchtáladh sé shlabhra le 10 milliún glúin an ceann agus ceithre slabhra an ceann (slabhra fuar amháin agus trí shlabhra téite ag baint úsáide as an téamh réamhshocraithe) ag an am céanna, ag sampláil gach 1000ú glúin. Caitheadh an chéad 25 faoin gcéad mar dhóite isteach, rud a bhí go maith tar éis do shlabhraí a bheith ina stadacht, mar a aithníodh in Tracer v.1.7.1 (Rambaut et al., 2018). Rinneadh eagarthóireacht ar chrainn le TreeGraph2 (Stöver agus Müller, 2010).
3. Torthaí
Tugtar saintréithe an tacair sonraí iomláin, nár baineadh suíomhanna ar bith, agus an tacar sonraí, inar baineadh amach na hotspots (le haghaidh sonraí orthu sin féach Tábla Forlíontach S2) (athrá mononucleotíde) nó aisiompuithe (inversions a bhaineann le hairpin), sa Tábla. 1. B'ionann an chuid is mó de na hindéil sa tacar sonraí agus blúirí cóngaracha a athdhéanamh (ie, athchraoltaí seicheamh simplí [SSR]), idir 2 agus 20 núicléatídí (sonraí nach bhfuil léirithe). Ina theannta sin, sa psbA-trnH spacer, breathnaíodh scriosadh 1148 bp sa mhaitrís ailínithe i C. aff. fissa 2, a fhreagraíonn do laghdú ar fhad seicheamh go 20 faoin gcéad den mheánfhad.
Níor thugamar faoi deara aon mhífhreagrachtaí suntasacha i measc na gcaidrimh phylogenetic tátal a bhaint as marcóirí plastid aonair (sonraí nach bhfuil léirithe), ach idir marcóirí plastid comhghatánaithe agus an marcóir núicléach (Figs Forlíontacha. S1-S2). Fuarthas iad seo den chuid is mó sa chladach lena n-áirítear, i measc daoine eile, C. phelypaea agusCistanchetubulosa (ie, an Clade Forleathan: féach an chéad mhír eile), arb iad is sainairíonna é leibhéal éadomhain fhoriomlán éagsúlachta (féach an phylogram i bhFíor 1). Ní raibh aon neamhréireachtaí suntasacha idir crainn a fuarthas ó thacair sonraí le indlí códaithe nó gan iad; Mar sin féin, ag baint úsáide as faisnéis indel mhéadaigh an réiteach toipeolaíoch foriomlán, ach bhí a thionchar ar luachanna tacaíochta débhríoch (Fíor 1, Fíoracha Forlíontacha. S1-S3).
Na crainn phylogenetic a fuarthas ó ML agus BI bunaithe ar mharcóirí plastid agus núicléacha comhcheangailte, le hindilí (scór dóchúlacht logála ML de −21272.719; meán armónach na scóir chosúlachta loga ó BI de −21432.751) agus gan indilí (cosúlacht logála ML). scór de −17135.239, meán armónach de log-chosúlacht scóir ó BI de -17654.075), a bhí go láidir iomchuí agus thug crann dea-réiteach (Fig. 1). San méid seo a leanas, díreoimid ar thorthaí na n-anailísí comhcheangailte, ag tagairt d’anailísí aonmharcála (plastid comhcheangailte in aghaidh núicléach) amháin i gcás neamhréireachtaí suntasacha. Sainaithníodh na hanailísí comhcheangailteCistanchemar ghrúpa monaifileach, cé nach dtacaítear ach go lag leis (ML 61/ < 50;="" bi="" 0.77/0.91;="" luachanna="" tacaíochta="" ó="" anailísí="" le="" hindéil="" chódaithe/gan="" innéacsanna="" códaithe).="" i="" anailís="" mp,="" seasamh="" c.="" sinensis="" i="" leith="">Cistanchespeiceas agus an outgroup tacsa a bhí gan réiteach (Fíor Forlíontach S3).Cistanchethit isteach i gceithre chlaí móra a bhfuil tacaíocht mhaith acu (Fíor 1, Fíor Fhorlíontach. S3), dá ngairtear Clade na hÁise Thoir, Clade Iardheisceart na hÁise, Clade Iarthuaisceart na hAfraice, agus Clad Leathan Leathan, faoi seach. Tátal a bhaint as Clade oirthear-na hÁise, nach raibh ann ach C. Sinensis (MP 100/100; ML 100/100; BI1.00/1.00) ón tSín agus ón Mhongóil, mar dheirfiúr leis an gcuid eile. deCistanche(MP 100/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00). Bhí Clade Iardheisceart na hÁise (MP 1{00/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00), ina bhfuil roinnt speiceas ó iardheisceart go lár na hÁise, ann. deirfiúr leis an gcladach (MP 100/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00) lena n-áirítear Clade iarthuaisceart na hAfraice agus an Clade Leathan. Cé nach raibh ach speiceas amháin teoranta d’iarthuaisceart na hAfraice i gCladach iarthuaisceart na hAfraice (MP 100/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00), bhí an Clade forleathan (MP 100/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00) san áireamh thart ar dheich speiceas le chéile a bhfuil dáileadh leathan acu ó chóstaí Atlantacha na hEorpa agus na hAfraice go Lár na hÁise.
I gCladach na hÁise Thiar Theas, fhuaimníodh an struchtúr phylogenetic (Fíor 1, Fíor Forlíontach. S3). Clade A (MP 98/100; ML 100/ 100; BI 1.00/1.00) san áireamh ach C. ambigua, a thit isteach i dhá fhochláta ar leith ó thaobh na tíreolaíochta de, ceann amháin (MP 79/1{{30}}; ML 75/ < 50;="" bi="" 1.00="">< 50)="" ina="" bhfuil="" aontachais="" ó="" oirthuaisceart="" na="" hiaráine="" amháin,="" an="" dara="" ceann="" (mp="" 75/51;="" ml="" 82/="">< 50;="" bi="" 1.00/{{0).="" 51)="" le="" roinnt="" aontachas="" ó="" thuaisceart="" na="" hiaráine="" chomh="" maith="" le="" dhá="" aontachas="" ó="" iardheisceart="" na="" hafganastáine.="" ba="" dheirfiúr="" é="" clade="" a="" (mp="" 70/52;="" ml="" 69/="">< 50;="" bi="" 1.00/0.93)="" le="" c.="" ridgewayana="" ón="" afganastáin.="" cladaíodh="" deirfiúrghrúpa="" ina="" dhiaidh="" sin="" (mp="" 98/="" 99;="" ml="" 100/100;="" bi="" 1.00/1.00)="" b="" (mp="" 62/68="" ;="" ml="" 75/79;="" bi="" 0.97/1.00)="" a="" chuimsíonn="" aontachais="" c.="" aff.="" druimbhealach.="" laistigh="" de="" clade="" b="" struchtúr="" phylogenetic="" fhreagraíonn="" don="" tíreolaíocht,="" mar="" gheall="" ar="" aontachais="" ó="" iarthuaisceart="" agus="" lár="" na="" hiaráine="" (aff.="" ridgewayana="" 2)="" déanta="" fochlásal="" neadaithe="" laistigh="" de="" ghrád="" aontachais="" ó="" lár="" agus="" theas="" na="" hiaráine="" go="" príomha="" (aff.="" ridgewayana="" 1).="" bhí="" difríocht="" idir="" na="" caidrimh="" i="" measc="" aontachas="" c.="" ridgewayana="" sl="" (c.="" ridgewayana="" agus="" c.="" aff.="" ridgewayana),="" áfach,="" i="" measc="" na="" marcóirí:="" de="" bharr="" an="" méid="" a="" bhí="" le="" tuiscint="" go="" raibh="" c.="" ridgewayana="" sl="" monophyletic="" gan="" aon="" struchtúr="" inmheánach="" tacaithe="" ag="" sonraí="" its="" (fíor="" forlíontach="" s2).="" ,="" tá="" sé="" tátal="" a="" bhaint="" as="" mar="" pharaifíleatach="" ag="" sonraí="" plastid="" le,="" i="" gcomparáid="" leis="" an="" anailís="" comhcheangailte,="" suímh="" aistrigh="" de="" c.="" aff.="" ridgewayana="" 1="" agus="" c.="" aff.="" ridgewayana="" 2.="" áirítear="" c.="" ambigua="" agus="" c.="" ridgewayana="" sl="" (mp="" 74/60;="" ml="" 96/93;="" bi="" 1.00/1.00)="" sa="" ghrúpa="" deirfiúr="" ina="" dhiaidh="" sin="" ar="" an="" clade="" c.="" (mp="" 100/100;="" ml="" 100/100;="" bi="" 1.00/1.00)="" ina="" bhfuil="" c.="" aff.="" fissa="" 1="" ón="" afganastáin.="" ba="" iad="" na="" grúpaí="" deirfiúracha="" ina="" dhiaidh="" sin="" (i)="" aontachas="" aonair="" c.="" aff.="" fissa="" 2="" ón="" asarbaiseáin="" (mp="" 57/100;="" ml="" 84/85;="" bi="" 0.88/0.57),="" (ii)="" clade="" d="" (mp="" 100/100;="" ml="" 100/100;="" bi="" 1.00/1.00)="" comhdhéanta="" de="" c.="" salsa="" ó="" iardheisceart="" na="" háise="" agus="" ón="" tsín="" (mp="" 100/100;="" ml="" 80/90;="" bi="" 0.99/0.99),="" agus="" (iii)="" clade="" e="" (mp="" 100/100;="" ml="" 100/100;="" bi="" 1.00/="" 1.00)="" ina="">Cistanchedeserticola ón tSín agus ón Mhongóil (MP 100/100; ML 100/100; BI 1.00/1.00).
Fíor 2. Cruthanna saintréitheacha bláthanna agus calyx do bhaill roghnaithe de Chladach Oirthear na hÁise (J), Clade Iardheisceart na hÁise (F–I), Clade Iarthuaisceart na hAfraice (K), agus an Clade Forleathan (A–E, L–). M) na Cistéise. (A) C. senegalensis, (B) C. flava, (C) C. tubulosa subsp. tubulosa, (D) C. violacea, (E) C. phelypaea subsp. Samhain, (F) C. fissa, (G) C. salsa, (H) C. ridgewayana, (I) C. ambigua, (J) C. Sinensis, (K) C. spec. nov., (L) C. rosea, (M) C. laxiflora.
Sa Chladach Forleathan bhí caidrimh uaireanta débhríoch mar gheall ar thaifeach íseal na sonraí núicléacha chomh maith le neamhréireachtaí idir marcóirí plastid agus núicléach (Fíoracha Forlíontacha. S1-S2). Ní hamháin go mbaineann siad seo le seasamh na n-aontachas aonair (eg, C. An tSeineagáil ED1096,Cistanchetubulosa subsp. tubulosa ED891) ach freisin imlíne na bhfochlátaí níos mó. Mar shampla, cé gur thug sonraí plastid le tuiscint C. Rosea mar dheirfiúr dea-thacaithe don speiceas atá fágtha (BI 1.00; Fíor Fhorlíontach S1), mhol sonraí núicléacha é mar bhall de clade (BI 1. 00) lena n-áirítear gach speiceas ach amháin C. phelypaea, C. violacea, agus an chuid is mó aontachais de C. lutea (Fíor Forlíontach S2). Mar thoradh air sin, is minic nach raibh réiteach go maith ar chaidrimh i measc na gcladaí móra (clades F-J) ó na hanailísí comhcheangailte agus níor tugadh tacaíocht dóibh (Fig. 1). Ba é an t-aon eisceacht ná F (MP 100/1{00; ML 100/100; BI 1.00/1.00), ina raibh C. rosea ón Leithinis na hAraibe (san anailís ITS, bhí aontachas ED1096 de C. senegalensis: Fig. S2 Forlíontach san áireamh sa chlád comhfhreagrach agus gan ach tacaíocht lag aige), a raibh a ghaolmhaireacht deirfiúr-ghrúpa leis an gcladach (MP 99/94; ML 98/99; PP 1.00/ 0.99) a chuimsigh na speicis eile (clades G–J; Fíor 1).
cisteanna luibhe
Chuimsigh Clade G (MP 63/99; ML 84/54; BI 1.00/ < 5{0)="" c.="" laxiflora="" ón="" iaráin="" agus="" ón="" afganastáin="" mar="" aon="" le="" dhá="" aontachas="" c.="" feadáin="" ón="" tsín="" (gb1="" agus="" gb2).="" laistigh="" de="" chladach="" g,="" bhí="" c.="" laxiflora="" paraifiléiteach,="" toisc="" gur="" grúpáilte="" i="" bhfochládáil="" an="" dá="" aontachas="" c.="" tubulosa="" (mp="" 98/65;="" ml="" 99/73;="" bi="" 1.00/{0.77).="" clade="" (mp="" 54/="">< 50;="" ml="" 60/91;="" bi="" 1.00/1.00)="" le="" haontachais="" c.="" laxiflora="" ó="" thuaisceart="" agus="" deisceart="" na="" hiaráine="" chomh="" maith="" le="" an="" afganastáin="" (mp="" 85/="">< 50;="" ml="">< 50/50;="" bi="">< 0.50/0.74)="" chun="" aontachais="" c.="" laxiflora="" a="" eisiamh="" ó="" lár="" na="" hiaráine="" atá="" ina="" clád="" ar="" leith="" (mp="" 99/95;="" ml="" 99/95;="" bi="" 1.="">
Chuimsigh Clade H (MP gan tacaíocht; ML 97/50; PP 1.00/ < 5{0)="" c.="" senegalensis="" (oirthear="" na="" hafraice)="" agus,="" neadaithe="" ann,="" monaifileach,="" fós="" gan="" tacaíocht,="" c.="" flava="" (iardheisceart="" na="" háise)="" agus="" fochlád="" (mp="" 90/73;="" ml="" 86/69;="" bi="" 0.79/0.86)="" a="" chuimsíonn="" aontachais="" c.="" aff.="" tubulosa="" ó="" leithinis="" na="" haraibe="" theas="" (oman,="" éimin).="" tháinig="" fianaise="" le="" haghaidh="" clade="" h="" go="" bunúsach="" ó="" shonraí="" plastid="" amháin="" mar="" go="" bhfuil="" sé="" le="" tuiscint="" in="" its="" c.="" flava="" go="" raibh="" dlúthbhaint="" aige="" le="" c.="" laxiflora="" agus="" níor="" fhan="" an="" caidreamh="" idir="" c.="" senegalensis="" agus="" c.="" tubulosa="" gan="" réiteach="" (fíor="" forlíontach="" s2).="" i="" gcladach="" h,="" ní="" hamháin="" go="" raibh="" na="" caidrimh="" c.="" tubulosa="" agus="" c.="" flava="" go="" c.="" senegalensis="" réitithe="" go="" dona="" agus="" ní="" raibh="" tacaíocht="" mhaith="" acu,="" ach="" freisin="" iad="" siúd="" i="" measc="" na="" línte="" laistigh="" de="" c.="" senegalensis="" agus="" laistigh="" de="" c.="" flava,="" an="" t-aon="" eisceacht="" a="" bhí="" ann="" ná="" fochlásal="" de="" cheithre="" c.="" .="" aontachais="" flava="" (flava="" subsp.="" nov.)="" ó="" thuaisceart="" na="" hiaráine="" (mp="" 100/97;="" ml="" 100/99;="" bi="">
Chuimsigh Clade I (MP gan tacaíocht; ML 62/54; PP 1.00/ < 0.50)="" go="" heisiach="" aontachais="" c.="" tubulosa,="" ag="" clúdach="" raon="" leathan="" geografach="" ó="" oileáin="" rinn="" verde="" agus="" mailí="" via="" leithinis="" na="" haraibe="" agus="" an="" iaráin="" go="" dtí="" an="" phacastáin="" agus="" an="" india.="" tháinig="" fianaise="" le="" haghaidh="" clade="" h="" freisin="" go="" bunúsach="" ó="" shonraí="" plastid="" amháin,="" mar="" gheall="" ar="" its="" tátal="" a="" bhí="" an="" grúpa="" seo="" mar="" paraphyletic="" agus="" go="" minic="" gan="" réiteach="" maidir="" le="" c.="" rosea="" (clade="" f),="" c.laxiflora="" (clade="" g)="" chomh="" maith="" le="" c.="" senegalensis="" agus="" c.="" flava="" (clade="" h).="" struchtúr="" phylogenetic="" i="" clade="" i="" lag="" go="" ginearálta="" agus="" níor="" léirigh="" aon="" patrún="" geografach="">
Bhí C. lutea sl (ie, lena n-áirítear C. lutea, C. aff. lutea 1 agus C. lutea 1. C. aff. lutea 2; Na hOileáin Mhacaróine agus an Mheánmhuir) agus, neadaithe iontu, C. Brunner (iarthar na hAfraice), C. phelypaea (Oileáin Mhacaróine, réigiúin chósta an Atlantaigh agus na Meánmhara san Afraic agus iardheisceart na hEorpa), agus C. violacea ( tuaisceart na hAfraice).Cistanchephelypaea (MP 100/98; ML 100/ 100; BI 1.00/1.{{ 31}}0) déanta, mar aon le grád C. lutea sl (aontachais ó gach cearn den raon dáilte an speicis seo) móide dhá aontachas C. violaceus (ED807 agus ED1{{ 41}}12 ón Araib Shádach agus ón Iordáin, faoi seach) agus hibrideach C. aff. lutea 1 agus C. violacea, clád tacaithe lag (MP 55/-; ML 76/67; BI 0.64/ < 0.50)="" ar="" deirfiúr="" í="" (mp="" 90/53;="" ml="" 97/92;="" bi="" 0.96/0.89)="" chuig="" clád="" (mp="" 68/58;="" ml="" 93/82;="" bi="" 0.90/0.63)="" lena="" n-áirítear="" gach="" aontachas="" de="" c.="" violacea="" seachas="" an="" dá="" cheann="" a="" luadh="" cheana.="" i="" gcodarsnacht="" le="" c.="" violacea,="" áit="" a="" bhfuil="" deighilt="" geografach="" isteach="" i="" gcladach="" scaipthe="" go="" forleathan="" (mp="" 53/70;="" ml="" 84/85;="" bi="" 0.92/="" 0.59)="" agus="" clád="" maracó="" go="" heisiach="" (mp="" 92/93;="" ml="" 99/99;="" bi="" 1="" fuarthas="" .00/0.95),="" bhí="" struchtúr="" fíoligineach="" agus="" geografach="" i="" c.="" lutea="" sl="" agus="" c.="" phelypaea="" teoranta.="" ba="" ghrád="" iad="" na="" haontachais="" c.="" lutea="" a="" bhí="" fágtha="" (ar="" fad="" ó="" iarthar="" na="" hafraice)="" móide="" c.="" brunneri="" (ní="" raibh="" ach="" aontachas="" amháin="" san="" áireamh)="" ag="" bun="" clade="" j="" mar="" gheall="" ar="" shuíomh="" aontachas="" c.="" lutea="" ón="" nígir="" (ed726)="" lasmuigh="" den="" clade="" (mp="" 94/60,="" ml="" 95/69;="" bi="" 1.00/0.99)="" arna="" fhoirmiú="" ag="" na="" haontachais="" eile.="" is="" dócha="" go="" raibh="" tátal="" an="" ghrád="" c.="" lutea="" seo="" mar="" gheall="" ar="" neamhréireachtaí="" idir="" sonraí="" plastid="" agus="" its.="" go="" sonrach,="" ó="" shonraí="" plastid,="" tátal="" a="" bhaint="" as="" na="" haontachais="" c.="" lutea="" seo="" chomh="" maith="" le="" c.="" brunneri="" mar="" go="" raibh="" dlúthbhaint="" acu="" le="" c.="" violacea="" agus="" le="" haontuithe="" lutea="" c.="" eile="" (fíor="" forlíontach="" s1),="" ie,="" mar="" atá="" sna="" sonraí="" comhcheangailte,="" ach="" chuir="" sonraí="" its="" iad="" siúd="" ,="" i="" riocht="" gan="" réiteach,="" i="" gcladach="" le="" c.="" senegalensis="" agus="" c.="" tubulosa="" chun="" baill="" eile="" clade="" j="" a="" eisiamh="" (fíor="" forlíontach="">
4. Plé
Sa mhonagraf is déanaí den ghéineasCistanche, Rinne Beck-Mannagetta (1930) idirdhealú idir ceithre ghrúpa (mar ranna tacsanomacha) a bhí éagsúil ó thaobh gnéithe calyx agus líon na bracteoles. Cé is moite den C. sect monospecific. Substance (East Asian Clade), ní thacaítear le haon cheann d’ailt Beck Mannagetta mar mhonaifileach. Ina áit sin, speiceas C. sect.Cistancheagus C. sect. Tá Heterocalyx measctha (i Clade iardheisceart na hÁise agus an Clade Forleathan) agus an speiceas amháin de C. sect. Tá Cistanchella paraifiléiteach agus neadaithe i gCláta Iardheisceart na hÁise. Ceathrú mórshliocht (Cladach Iarthuaisceart na hAfraice), a léirítear anseo ag speiceas atá fós le cur síos atá gar go moirfeolaíoch do C. mauritanica, a cuireadh go traidisiúnta sa C. sect.Cistanchenár sainaithníodh in aon cheann de na haicmithe roimhe seo
Is féidir tréithe moirfeolaíocha a thabhairt do na ceithre mhórlíne a aithníodh anseo freisin. Go sonrach, is é an t-aon speiceas de Chlad na hÁise Thoir, C. SinensisCistanchespeiceas le calyx ceathairpháirteach domhainghearrtha, ach tá (ar a laghad) cúig lobes calyx connate den chuid is mó ag gach ceann eile (Fíor 2). Tá gais glabrous, bracts, agus calysí ag speicis an Chladaigh Fhairsing, ach tá cuid de ghruaige ar a laghad ag speicis an Chladaigh Fhairsing (Olannach nó lanuginose versus arachnoid-lanuginose, faoi seach) (Fíor 2). Mar fhocal scoir, tá indumentum dlúth arachnoid-lanuginose agus bracts rhomboid a bheag nó a mhór nach bhfuarthas i gCladach Iardheisceart na hÁise (Fíor 2). Carachtair ar cuireadh béim orthu roimhe seo, ie, líon na bracteoles (ceann amháin nó aon cheann i C. sect.Cistéalaversus dhá cheann i ngach rannóg eile) agus cruth na lobes calyx (níos mó nó níos lú scartha domhain agus lobes míchothrom i C. sect. Heterocalyx versus éadomhain scartha agus lobes comhionann i C. sect.Cistanche), ní léiríonn siad scoilteanna níos doimhne agus, ar a laghad i gcás cruth na lobes calyx, is cosúil go bhfuil siad tar éis teacht chun cinn go neamhspleách faoi dhó ar a laghad.
Ní thacaítear le go leor de na speicis atá aitheanta faoi láthair mar speicis mhonaifioliceacha (Fíor 1), nach bhfuil teoranta do tacsaithe ar eol go bhfuil sé deacair go tacsanomaíoch, mar C. lutea nó C. tubulosa, ach freisin do thacsaí a mheastar nach bhfuil fadhbanna tacsanomaíoch ann, mar C. .ridgewayana sl orCistanchefissa sl (anseo arna léiriú ag C. aff. fissa 1 agus 2). D’fhéadfadh an neamhréireacht idir aonaid thacsanomacha agus fíolaigineacha a bheith mar gheall ar roinnt fachtóirí nach bhfuil comheisiatach, lena n-áirítear mí-aithint speiceas, easpa aitheantais tacsanomaíoch ar eintitis atá difreáilte go moirfeolaíoch agus/nó go geografach, hibridiú, agus éagsúlacht éadomhain (radaíocht mhear). Is dócha gurb é mí-aithint speiceas is cúis le suíomh dhá aontachas C. tubulosa (GB1 agus GB2) atá neadaithe i C. laxiflora (Fíor 1). Ní raibh dearbháin na n-aontachais seo ar fáil dúinn le hathbhreithniú a dhéanamh orthu, ach, mar a mheastar ó íomhánna gréasáin, aontaíonn plandaí ó cheantair in aice láimhe i bhfásach lárnach na Síne go moirfeolaíoch le C. laxiflora subsp. laxiflora (feadáin corolla bán le lobes corcra éadrom in ionad buí éadrom go domhain i C. tubulosa). Ní thuairiscítear an speiceas seo ón tSín, áit a bhfuil plandaí a bhaineann leis an tacsón seo liostaithe faoi C. tubulosa (Zhang, 1990) nó, le déanaí, faoi C. mongolica (Zhang agus Tzvelev, 1998). Is cosúil go mbaineann easpa aitheantais tacsanomaíoch ar línte atá difreáilte go moirfeolaíoch agus/nó go geografach le speicis pharaifíleatacha, amhail C. ridgewayana sl agus C. aff. fissa, chomh maith le speicis mhonaifileach a bhfuil struchtúr láidir phylogenetic acu, mar C. Flava. I ngach ceann de na cásanna seo, tá difríochtaí moirfeolaíocha agus geografacha ag grúpaí a bhfuil imscríofa fíolaigineach orthu agus, dá bhrí sin, tá aitheantas tacsanomaíoch tuillte acu (cuirfear láimhseáil thacsanomaíoch mhionsonraithe ar fáil i bhfoilseachán ina dhiaidh sin). Is fadhbanna coitianta iad araon, mí-aithint speiceas agus réiteach tacsanomaíoch neamhleor, in Orobanchaceae holoparasitic, go háirithe i Orobanche agus i nginealaigh ghaolmhara (Manen et al., 2004; Schneeweiss et al., 2004a; Schneeweiss et al., 2009; Schneeweiss et al., 2009s; Schneeweiss et al., 201s).
Feiniméan coitianta is ea hibridiú i bplandaí bláthanna (Rieseberg agus Carney, 1998; Payseur agus Rieseberg, 2016) agus tá tuairisc tugtha freisin doCistanche. Go sonrach, rinne Beck-Mannagetta (1930) cur síos ar hibridí idir C. lutea (mar C. tinctoria f. lutea) agus C. violacea mar nothospecies, C. hibrideach. Féadfaidh na hibridí seo a bheith idirmheánach ó thaobh moirfeolaíochta de, mar atá i gcás aontachais ED686, nó féadfaidh siad a bheith cosúil le ceann de na tuismitheoirí, mar atá i gcás an aontachais ED1012; Socraíodh ar dtús gurb é C. violacea an t-aontachas deiridh seo, ach tar éis é a athscrúdú, mar gheall ar a shuíomh fylogenetic laistigh de C. lutea sl, d'éirigh sé amach mar hibrideach freisin. Ag glacadh le hoidhreacht mháthar den ghéanóm plastid (mar a léirítear don Orobanchaceae Rhinanthus angustifolius: Vrancken agus Wesselingh, 2010) iCistanche, bheadh láithreacht ribitíopa ITS na máthar san aontachas hibrideach ED686 (níl sé ar fáil don aontachas ED1012) comhsheasmhach le foirmiú hibridí giniúna níos déanaí agus/nó crosaire droma, rud a d’fhág go mbeadh gabháil plastid ann. D’fhéadfadh gabháil plastid neamhréireachtaí idir marcóirí núicléacha agus plastid a mhíniú freisin. Mar shampla, C. aff. tubulosa ó Leithinis na hAraibe, difriúil ó thaobh moirfeolaíochta i roinnt tréithe ó C. tubulosa forleathan, foirmíodh clade gar do C. senegalensis sa tacar sonraí ITS ach scartha ina dhá chladaí éagsúla sa plastid agus an tacar sonraí comhcheangailte grúpáil le C. senegalensis (clade H) nó aontachais C. tubulosa subsp. tubulosa (clade I; tá an dá C. senegalensis agus C. tubulosa subsp. tubulosa le fáil freisin ar Leithinis na hAraibe).
Rogha eile ar iontráil chun neamhréireachtaí a mhíniú idir suíomhanna fíogéiniteacha tátalaithe ó shonraí núicléacha i gcomparáid le sonraí plastid ná sórtáil líneachta neamhiomlán, rud a dhéanfaidh difear difriúil do ghéanóim núicléacha agus plastid mar gheall ar dhifríochtaí i méideanna éifeachtacha a ndaonra (i ngéanóim plastid níl ach leath chomh mór leis na géanóim núicléacha i grúpa monoecious ar nósCistanche). Táthar ag súil go mbeidh sórtáil líneachta neamhiomlán ábhartha go háirithe i gcás éagsúlacht éadomhain agus radaíocht mhear (Maddison agus Knowles, 2006), rud atá fíor, de réir dealraimh, sa Chladach Leathan, áit a bhfuil faid ghearra bhrainse mar thréith ag an gcladach a chuimsíonn Clades G go J. (Fíor 1). D’fhéadfadh sórtáil líneachta neamhiomlán a bheith freagrach as an easpa difreála móilíneach agus/nó comhleanúnachais de línte difreáilte de réir moirfeolaíocha laistigh de C. lutea sl (.i. C. aff. lutea 1 agus C. aff. lutea 2). Chun sórtáil líneachta neamhiomlán a dhícheangal ó iontráil, beidh gá le modhanna comhtháthaithe (Blanco-Pastor et al., 2012) a bhaineann go hidéalach le sonraí phylogenomic núicléach (Bravo et al., 2019), nach bhfuil in éagmais creata tacsanomaíoch soladach agus sonraí atá fairsing go leor. is féidir go fóill.
Is fórsa éabhlóideach tábhachtach é speisialtóireacht óstach in Orobanchaceae holoparasitic (Schneider et al., 2016).Cistanche, áfach, is cosúil, a bheith ina eisceacht, mar go leor speiceas a fuarthas i mbaill de theaghlaigh plandaí éagsúla, is minice Amaranthaceae (lena n-áirítear Chenopodiaceae) agus Polygonaceae, ach freisin Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae, agus Salvadoraceae. Mar a tharla in Orobanche (Manen et al., 2004), is féidir an t-óstach céanna a roinnt le roinnt daoine nach mbaineann le hábhar.Cistanchespeiceas (m.sh., is é Haloxylon ammodendron an t-óstach do C. deserticola ó Chladach Iardheisceart na hÁise agus do C. phelypaea ón Clade Forleathan). D’fhéadfadh go léireodh cásanna speisialtóireachta óstaigh toimhdí (m.sh., C. senegalensis ar Acacia/Fabaceae den chuid is mó; Fabaceae go príomha mar óstaigh do C. Flava subsp. Samhain versus go príomha Calligonum bungei/Polygonaceae do C. Flava subsp. Flava) flúirse an óstaigh oiriúnach speiceas seachas fíor-speisialtóireacht óstach. Chun aon ról atá ag speisialtóireacht óstaigh a thástáil maidir le héagsúlú Cistanche, beidh gá le phylogeny speiceas dea-réiteach agus sonraí óstaigh atá mionsonraithe go leor.5. Conclúidí
Is é seo an chéad anailís phylogenetic mhóilíneach chuimsitheach ar ghéineas plandaí holoparasiticCistanche, a dháileadh go forleathan i réigiúin arid an Domhain Sean. Ceithre clad mhór laistighCistanchesainaithníodh nach bhfreagraíonn ach go páirteach do na codanna a aithnítear go traidisiúnta (Beck Mannagetta, 1930) agus a léiríonn comhpháirt thíreolaíoch láidir go ginearálta. De bharr an méid a léiríonn Clad Iardheisceart na hÁise struchtúr láidir phylogenetic i measc agus i bpáirt laistigh de speicis (tá Clade na hÁise Thoir agus Iarthuaisceart na hAfraice monospecific), is minic a bhíonn taifeach phylogenetic laistigh den Chladach Forleathan íseal agus cuirtear isteach air ag neamhréireachtaí idir marcóirí núicléacha agus plastid, atá i bpáirt ar a laghad. tá sé mar gheall ar hibridiú/isteach isteach agus/nó sórtáil lineage neamhiomlán. Fianaise mhóilíneach phylogenetic agus torthaí athmheastóireachta moirfeolaíocha arCistancheléiríonn speicis go bhfuil éagsúlacht speiceas iCistanchefaoi láthair (féach tacsa léirithe mar sp. nov. nó subsp. nov. sa téacs). Cé go bhfuil roinnt speiceas fós le cur san áireamh in aon staidéar móilíneach phylogenetic (m.sh., C. mauritanica) agus beidh gá le marcóirí breise chun gach caidreamh speiceas a réiteach, soláthraíonn na hipitéisí fuaime phylogenetic a chuirtear i láthair anseo bunús luachmhar le haghaidh citogenetic leanúnach, tacsanomaíoch, agus bithgheografach. taighde sa ghéineas seo.
bienfaits cisteanche
Maoiniú
Tá tacaíocht pháirteach tugtha don obair seo ó SYNTHESYS arna mhaoiniú ag Gníomh um Bonneagar Taighde an Chomhphobail Eorpaigh faoi Chlár “Cumas” FP7 ag an Real Jardín Botánico (ES-TAF-1663). Ba mhaith linn buíochas a ghabháil le hOllscoil Bonn, leis an OeAD (Österreichische Austauschdienst) agus le DAAD (Deutscher Akademischer Austauschdienst) as tacaíocht airgeadais.
Ráiteas ranníocaíochta údaraithe CRediT
Najibeh Ataei: Coincheapú, Coimeád sonraí, Anailís fhoirmiúil, Sealbhú maoinithe, Imscrúdú, Riarachán tionscadail, Amharcléiriú, Scríbhneoireacht - dréacht bunaidh, Scríbhneoireacht - athbhreithniú & eagarthóireacht.Gerald M. Schneeweiss: Coincheapú, Maoirseacht, Scríbhneoireacht -athbhreithniú & eagarthóireacht. Miguel Angel García: Acmhainní. Michael Krug: Anailís fhoirmiúil. Marcus Lehnert: Ag scríobh - dréacht bunaidh. JafarValizadeh: Acmhainní. Dietmar Quandt: Coincheapú, Anailís fhoirmiúil, Riarachán tionscadail, Acmhainní, Maoirseacht, Scríobh - léirmheas & eagarthóireacht
Buíochas
Buíochas le Edit Korpinos, a thug cabhair i saotharlann Jodrell i Kew agus do choimeádaithe an luibhiam (TARI, BM, IRAN, BONN, USB, P, TUH, E, W, KAS, MSB, K, B, G, PEY , M, UG, BR, GUH, MA, WU) as iasachtaí agus grianghraif a sheoladh amach. Gabhaimid buíochas le Susann Wicke as dearadh primer agus tacaíocht saotharlainne. Is mór againn an Dr Hossein Akhani ag Ollscoil Tehran agus an tUasal Robabeh Shahi Shavvon in Ollscoil Gilan as roinnt ábhar DNA a sholáthar ón Iaráin. Táimid buíoch den Dr. FedericoLuebert agus Juliana Chacon ag Institiúid Nees as a gcuid tuairimí cabhracha.
Tagairtí:
Álvarez, I., Wendel, JF, 2003. Seichimh ribosomal ITS agus tátal phylogenetic plandaí. Mol. Phylogenet. Éabhlóid. 29, 417–434. https://doi.org/10.1016/S1055-7903(03)00208-2.
Bailey, CD, Carr, TG, Harris, SA, Hughes, CE, 2003. Tréithriú polymorphism angiosperm nrDNA, paiteolaíocht, agus pseudogenes. Mol. Phylogenet. Éabhlóid. 29, 435–455.
Baldwin, BG, Sanderson, MJ, Porter, JM, Wojciechowski, MF, Campbell, CS, Donoghue, MJ, 1995. An réigiún ITS de DNA ribosómach núicléach: foinse luachmhar fianaise ar phylogeny angiosperm. Ann. Bot Missouri. Garda. 82, 247–277.
Beck-Mannagetta, G., 1930. Orobanchaceae, in: Engler, A. (Ed.), Das Pflanzenreich IV. 261. Wilhelm Engelmann, Leipzig, lgh 1–348.
Bennett, JR, Mathews, S., 2006. Phylogeny den teaghlach plandaí seadánacha Orobanchaceae tátal a bhaint as phytochrome A. Am. J. Bot. 93, 1039–1051.
Blanco-Pastor, JL, Vargas, P., Pfeil, BE, 2012. Léiríonn insamhaltaí comhaontaithe hibridiú agus sórtáil líneála neamhiomlán i Linaria na Meánmhara. PLoS A hAON 7 (6), e39089.
Borsch, T., Quandt, D., 2009. Dinimic shó-ghineach agus áirgiúlacht phylogenetic de noncoding chloroplast DNA. Córas Plandaí. Éabhlóid. 282, 169–199.
Bravo, GA, Antonelli, A., Bagún, CD, Bartoszek, K., Blom, MPK, Huynh, S., Jones, G., Knowles, LL, Lamichhaney, S., Marcussen, T., Morlon, H. , Nakhleh, LK, Oxelman,
B., Pfeil, B., Schliep, A., Wahlberg, N., Werneck, FP, Wiedenhoeft, J., WillowsMunro, S., Edwards, SV, 2019. Ag glacadh le ilchineálacht: ag comhcheangal Crann na Beatha agus todhchaí na phileiginomic. PeerJ 7, e6399.
Doyle, JJ, Doyle, J., 1987. Nós imeachta tapa leithlisithe DNA le haghaidh méideanna beaga d’fhíochán úr duille. Fíteiceim. Tarbh. 19, 11–15.
N. Ataei, et al. Phylogenetics Mhóilíneach agus Éabhlóid 151 (2020) 106898 8
Felsenstein, J., 1981. Crainn éabhlóideacha ó sheichimh DNA: cur chuige dóchúlachta uasta. J. Mol. Éabhlóid. 17, 368–376.
Felsenstein, J., 1985. Teorainneacha muiníne ar phylogenies: cur chuige ag baint úsáide as an bootstrap. Éabhlóid 39, 783–791.
Fu, W., Liu, X., Zhang, N., Song, Z., Zhang, W., Yang, J., Wang, Y., 2017. Tástáil ar an hipitéis de bhunús iolraí de holoparasitic i Orobanchaceae: fianaise phylogenetic ón dá ghéine holoparasiticeacha dheireanacha gan áit, Gleadovia agus
Phacellanthus. Tosaigh. Sci Plandaí. 8, 1380.
Han, J.-P., Amhrán, J.-Y., Liu, C., Chen, J., Qian, J., Zhu, Y.-J., Shi, L.-C., Yao, H ., Chen, S.-L., 2010. AithintCistanchespeiceas (Orobanchaceae) bunaithe ar sheichimh den réigiún idirghineach plastid psbA-trnH. Aca Pharmaceut. peaca. 45, 126–130.
Huelsenbeck, JP, Ronquist, F., 2001. MRBAYES: Tátal Bayesian ar chrainn phylogenetic. Bithfhaisnéisíocht 17, 754–755.
Kress, WJ, Wurdack, KJ, Zimmer, EA, Weigt, LA, Janzen, DH, 2005. Barrachóid DNA a úsáid chun plandaí bláthanna a aithint. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 102, 8369–8374.
Li, X., Feng, T., Randle, C., Schneeweiss, GM, 2019. Caidrimh phylogenetic in Orobanchaceae tátal a bhaint as géinte núicléacha ísealchóipe: comhdhlúthú cladaí móra agus sainaithint suíomh nua an clade neamh-fhótasintéiseach Orobanche deirfiúr le gach Orobanchaceae seadánacha eile. Tosaigh. Sci Plandaí. 10, 902.
Li, X., Jang, T.-S., Temsch, EM, Kato, H., Takayama, K., Schneeweiss, GM, 2017. Deimhníonn sonraí móilíneacha agus karyological go bhfuil an ghéineas enigmatic Platypholis ó Bonin-Oileáin (SE Japan). ) atá neadaithe go phylogenetically laistigh de Orobanche
(Orobanchaceae). J. Gléasra. Res. 130, 273–280.
Li, X., Zhang, T.-C., Qiao, Q., Ren, Z., Zhao, J., Yonezawa, T., Hasegawa, M., Crabbe, MJC, Li, J., Zhong, Y ., 2013. Seicheamh genome chloroplast iomlán de holoparasiteCistanchenochtann deserticola (Orobanchaceae) caillteanas géine agus géine cothrománach
aistriú óna óstach Haloxylon ammodendron (Chenopodiaceae). PLoS hAON 8, e58747.
Liu, X., Fu, W., Tang, Y., Zhang, W., Amhrán, Z., Li, L., Yang, J., Ma, H., Yang, J., Zhou, C.,
Davis, CC, Wang, Y., 2020. Conairí éagsúla de dhíghrádú plastome i holoparaititCistancheagus suíomh genomic na ngéinte plastid caillte. J. Cait. Bot. 71, 877–892.
Maddison, W., Knowles, LL, 2006. Tátal a bhaint as phylogeny ainneoin sórtáil lineage neamhiomlán. Syst. Biol. 55, 21–30.
Manen, J.-F., Habashi, C., Jeanmonod, D., Park, J.-M., Schneeweiss, GM, 2004. Phylogeny agus inathraitheacht intraspecific Orobanche holoparasitic (Orobanchaceae) tátal a bhaint as seichimh plastid rbcL. Mol. Phylogenet. Éabhlóid. 33, 482–500.
McNeal, JR, Bennett, JR, Wolfe, AD, Mathews, S., 2013. Phylogeny agus bunús holoparasitic in Orobanchaceae. Táim. J. Bot. 100, 971–983.
Müller, J., Müller, KF, Neinhuis, C., Quandt, D., 2006. PhyDE – Eagarthóir Sonraí Phylogenetic. http://www.phyde.de (ar rochtain 2. Aibreán 2019).
Müller, K., 2004. PRAP-ríomh tacaíocht Bremer do thacair mhóra sonraí. Mol. Phylogenet. Éabhlóid. 31, 780–782.
Müller, K., 2005. SeqState: staidreamh maidir le dearadh agus seicheamh primer le haghaidh tacair sonraí DNA fylogenetic. Appl. Bitheolas. 4, 65–69.
Nixon, KC, 1999. Is modh nua é an raicín parsimony le haghaidh anailíse tapa parsimony. Clastacht 15, 407–414.
Olsson, S., Buchbender, V., Enroth, J., Hedenäs, L., Huttunen, S., Quandt, D., 2009. Nochtann anailísí phylogenetic leibhéil arda polyphyly i measc lineages pleurocarpous chomh maith le cladaí núíosacha. Bryologist 112, 447–466.
Park, J.-M., Manen, J.-F., Colwell, AE, Schneeweiss, GM, 2008. Phylogeny géine plastid den Orobanche seadánacha neamh-fhótasintéiseach (Orobanchaceae) agus giniúintí gaolmhara. J. Plandaí Res. 121, 365–376.
Payseur, BA, Rieseberg, LH, 2016. Dearcadh genomic ar hibridiú agus speciation. Mol. Éacla. 25, 2337–2360.
Quandt, D., Müller, K., Huttunen, S., 2003. Tréithriú an réigiúin chloroplast DNA psbTH agus tionchar na n-eilimintí siméadracha dyad ar atógálacha fíoléiniteacha. Biol Plandaí. 5, 400–410. https://doi.org/10.1055/s-2003-42715.
Rambaut, A., Drummond, AJ, Xie, D., Baele, G., Suchard, MA, 2018. Achoimre níos déanaí i bhfylogenetic Bayesian ag baint úsáide as Tracer 1.7. Syst. Biol. 67, 901–904.
Rieseberg, LH, Carney, SE, 1998. Hibridiú plandaí. Fiatól Nua. 140, 599–624.
Rodrigues, AG, Colwell, AEL, Stefanovic, S., 2011. Tátal a bhaint as córasach mhóilíneach den ghéineas seadánacha Conopholis (Orobanchaceae) ó sheichimh plastid agus núicléacha. Táim. J. Bot. 98, 896–908.
Ronquist, F., Huelsenbeck, JP, 2003. MrBayes 3: Tátail phylogenetic Bayesian faoi mhúnlaí measctha. Bithfhaisnéisíocht 19, 1572–1574.
Schneeweiss, GM, 2013. Caidrimh phylogenetic agus treochtaí éabhlóideach i Orobanchaceae, i Joel, DM, Gressel, J., Musselman, LJ (Eds.), Parasitic Orobanchaceae. Springer, Beirlín Heidelberg, lgh. 243–265.
Schneeweiss, GM, Colwell, A., Páirc, J.-M., Jang, C.-G., Stuessy, TF, 2004a. Phylogeny of holoparasitic Orobanche (Orobanchaceae) tátal ó sheichimh núicléacha ITS. Mol. Phylogenet. Éabhlóid. 30, 465–478.
Schneeweiss, GM, Frajman, B., Dakskobler, I., 2009. Orobanche lycoctoni Rhiner (Orobanchaceae), speiceas de fhlóra Lár na hEorpa nach bhfuil aithne mhaith air. Candollea 64, 91–99.
Schneeweiss, GM, Palomeque, T., Colwell, AE, Weiss-Schneeweiss, H., 2004b. Uimhreacha crómasóim agus éabhlóid carytype i Orobanche holoparasitic (Orobanchaceae) agus genera gaolmhara.... Táim. J. Bot. 91, 439–448.
Schneider, AC, Colwell, AEL, Schneeweiss, GM, Baldwin, BG, 2016. Éagsúlacht óstach cryptic-shonrach i measc broomrapes leathsféar an iarthair (Orobanche sl, Orobanchaceae). Ann. Bot. 118, 1101–1111.
Simmons, MP, Ochoterena, H., 2000. Bearnaí mar charachtair in anailísí phylogenetic seicheamh-bhunaithe. Syst. Biol. 49, 369–381.
Stamatakis, A., 2014. RAxML Leagan 8: Uirlis le haghaidh anailíse phylogenetic agus iar-anailís ar phylogenies móra. Bithfhaisnéisíocht 30, 1312–1313.
Stöver, BC, Müller, KF, 2010. TreeGraph 2: fianaise ó anailísí fíolaigineacha éagsúla a chomhcheangal agus a léirshamhlú. BMC Bioinf. 11, 7.
Sun, ZY, Song, JY, Yao, H., Han, JP, 2012. Aithint mhóilíneachcistéirHerba agus a cuid adhaltranach bunaithe ar sheicheamh nrITS2. J. Med. Plandaí Res. 6, 1041–1045.
Swifford, DL, 1999. PAUP*4.0 Béite don Macintosh: Anailís Phylogenetic ag Úsáid Parsimony. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Taberlet, P., Gielly, L., Pautou, G., Bouvet, J., 1991. Príomhairí uilíocha le haghaidh aimpliú trí réigiún neamhchódaithe de DNA clóraplasta. Mol Planda. Biol. 17, 1105–1109.Tomari, N., Ishizuka, Y., Moriya, A., Kojima, S., Deyama, T., Coskun, M., Tu, P.,
Mizukami, H., 2003. Staidéir chógas-gnóiseacha ar chaidreamh phylogenetic Cistanchis Herba (IV) denCistancheplandaí atá bunaithe ar ghéin plastid rps2 agus seicheamh réigiún spacer intergenic rpl16-rpl14. Nádúr. Med. 57, 233–237.
Tomari, N., Ishizuka, Y., Moriya, A., Kojima, S., Deyama, T., Mizukami, H., Tu, P., 2002. Staidéir chógaseolaíochta ar Cistanchis Herba (III) caidreamh phylogenetic anCistancheplandaí atá bunaithe ar ghéine plastid rps2 agus seichimh spacer intergenic rpl16-rpl14. Biol. Pharm. Tarbh. 25, 218–222.
Vrancken, J., Wesselingh, RA, 2010. Oidhreacht an ghéanóim chloroplast i Rhinanthus angustifolius (Orobanchaceae). Éicil plandaí. Éabhlóid. 143, 239–242.
Wang, X.-Y., Xu, R., Chen, J., Amhrán, J.-Y., Newmaster, SG, Han, J.-P., Zhang, Z., Chen, S.-L. , 2018. BrathcistéirTáirgí míochaine Herba (Rou Cong Rong) ag baint úsáide as sínithe núicléitíde speiceas-shonracha. Tosaigh. Sci Plandaí. 9, 1643.
Weiss-Schneeweiss, H., Greilhuber, J., Schneeweiss, GM, 2006. Éabhlóid méid genome i Orobanche holoparasitic (Orobanchaceae) agus giniúintí gaolmhara. Táim. J. Bot. 93, 148–156.
Westwood, JH, Yoder, JI, Timko, MP, dePamphilis, CW, 2010. Forás seadánachas i bplandaí. Treochtaí Plandaí Sci. 15, 227–235.
White, T., Bruns, T., Lee, S., Taylor, J., 1990. Aimpliú agus seicheamhú díreach ar ghéinte RNA ribosómacha fungacha le haghaidh fíolenetics. In: Innis, M., Gelfand, D., Shinsky, J., White, T. (Eds.), Prótacail PCR: Treoir ar Mhodhanna agus Feidhmchláir. Acadúil
Press, Londain, lgh. 315–322.
Wicke, S., 2013. Éabhlóid ghéanómach in Orobanchaceae. In: Joel, DM, Gressel, J., Musselman, LJ (Eds.), Parasitic Orobanchaceae. Springer, Beirlín Heidelberg, lgh. 267–286.
Wicke, S., Müller, KF, dePamphilis, CW, Quandt, D., Wickett, NJ, Zhang, Y., Renner,
SS, Schneeweiss, GM, 2013. Meicníochtaí laghdú genome feidhmiúil agus fisiceach i bplandaí seadánacha fótaisintéiseach agus neamhfhótasintéiseach den teaghlach broomrape. Cill Phlandaí 25, 3711–3725.
Wicke, S., Müller, KF, dePamphilis, CW, Quandt, D., Bellot, S., Schneeweiss, GM, 2016. Samhail mheicniúil d'athrú ráta éabhlóideach ar an mbealach le stíl mhaireachtála neamhfhótasintéiseach i bplandaí. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 113, 9045–9050.
Wickett, NJ, Honaas, LA, Wafula, EK, Das, M., Huang, K., Wu, B., Landherr, L., Timko, MP, Yoder, J., Westwood, JH, dePamphilis, CW, 2011 Léiríonn tras-scríbhinní den teaghlach plandaí seadánacha Orobanchaceae caomhnú iontach clóraifill
sintéis. Curr. Biol. 21, 2098–2104.
Wolfe, AD, Randle, CP, Liu, L., Steiner, KE, 2005. Phylogeny agus bithgeography of Orobanchaceae. Folia Geobot. 40, 115–134.
Worberg, A., Quandt, D., Barniske, A.-M., Löhne, C., Hilu, KW, Borsch, T., 2007. Phylogeny of basal eudicots: Léargais ó DNA neamhchódaithe agus atá ag forbairt go tapa. Orgán. Tumadóirí. Éabhlóid. 7, 55–77.
Young, ND, Steiner, KE, dePamphilis, CW, 1999. Forás seadánachas i Scrophulariaceae/Orobanchaceae: déanann seichimh ghéinte plastid bréagnú ar shraith trasdula éabhlóideach. Ann. Bot Missouri. Garda. 86, 876–893.
Zhang, ZY, 1990. Orobanchaceae, i: Wang, W. (eag.), Flora Reipublicae Popularis Sinica, vol. 69. Beijing, Science Press, lgh. 69–124.
Zhang, ZY, Tzvelev, NN, 1998. Orobanchaceae, i: Wu, ZY, Raven, PH (Eds.), Flora na Síne, vol. 18 (Scrophulariaceae trí Gesneriaceae). Science Press, Beijing, agus Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, MI, lgh. 229–243.
Zheng, S., Jiang, X., Wu, L., Wang, Z., Huang, L., 2014. Idirdhealú ceimiceach agus géiniteach decistéirHerba bunaithe ar UPLC-QTOF/MS agus barrachóid DNA. PLoS A hAON 9 (5), e98061.