Cosáin Chomharthaíochta Agus Éifeachtaí Iartheachtach Díolúine Óstach i nGléasraí Cuid 1

Coimriú:

Cuireann fíteapatogens, mar bhithotrófaigh, hemibiotrófaigh, agus necrotrófaigh, strus tromchúiseach ar fhorbairt a gcuid plandaí óstacha, rud a chuireann isteach ar a dtáirgeacht. Bíonn idirghníomhú leanúnach idir plandaí lena leithéid de fíteapatogens agus mar sin tá siad leochaileach dá n-ionsaí. Chun na hionsaithe seo a chomhrac, ní mór do phlandaí díolúine a fhorbairt ina gcoinne. Mar thoradh air sin, tá straitéisí forbartha ag gléasraí chun pataigineas a aithint agus a chomhrac trí dhíolúine a spreagtar le patrún (PTI) agus imdhíonacht arna spreagadh ag éifeacht (ETI). Déantar aireachtáil agus faireachas pataigin a idirghabháil trí phróitéiní gabhdóra a spreagann trasdul comhartha, a thionscnaítear sa chíteaplasma nó ag dromchlaí an membrane plasma (PM). Tá patrúin mhóilíneacha a bhaineann le miocróib (P/MAMPanna) ag óstach plandaí, a spreagann sraith casta meicníochtaí trí na gabhdóirí aitheanta patrún (PRRanna) agus géinte friotaíochta (R).

Is cothaitheach é baictéir leathbhiotrófacha a fhéadfaidh díolúine an duine a fheabhsú. Féadann sé cumas imdhíonachta an chorp daonna a fheabhsú trí chothromaíocht an fhlóra intestinal a fheabhsú. Is é an córas imdhíonachta líne cosanta an chomhlachta, a aithníonn agus a scriosann ionróirí eachtracha. Mar sin féin, má tá fadhb leis an chóras imdhíonachta, éiríonn an comhlacht i mbaol galair. Dá bhrí sin, tá sé an-tábhachtach an córas imdhíonachta a choinneáil cobhsaí agus láidir.

Is féidir le baictéir leath-bhithotrófacha cabhrú le feidhm an chórais imdhíonachta a fheabhsú, líon agus éagsúlacht na mbaictéar tairbheach sa chonair intestinal a mhéadú, agus cumas imdhíonachta an chorp daonna a fheabhsú. Neartaíonn sé cosaintí imdhíonachta an chomhlachta agus laghdaíonn sé an baol galair conarthacha. Ag an am céanna, is féidir le baictéir chothaitheacha leath-bheo a mhaolú freisin fadhbanna díleácha cosúil le míchompord gastrointestinal, agus díolúine an chomhlachta a fheabhsú tuilleadh.

Is féidir le baictéir leath-bhithotrófacha maireachtáil sa chorp daonna ar feadh tamaill, caidreamh cairdiúil a bhunú leis na baictéir tairbheacha sa intestine, agus meitibilítí tairbheacha a tháirgeadh chun cothromaíocht agus feidhm an fhlóra intestinal a chur chun cinn. Is féidir leis an bpróiseas seo líon agus éagsúlacht na baictéir tairbheacha sa gut a mhéadú, agus is féidir cosaint an chomhlachta i gcoinne galair a fheabhsú freisin dá réir sin.

Dá bhrí sin, is cothaitheach an-tairbheach iad baictéir leath-bhithotrófacha a d'fhéadfadh cabhrú le díolúine an duine a fheabhsú, an baol ionfhabhtaithe, athlasadh agus galair eile a laghdú, agus tá siad an-tairbheach do shláinte an duine. Trí baictéir leath-bhithotrófacha a ionghabháil i gceart, is féidir linn ár n-imdhíonacht a fheabhsú, staid shláintiúil an chomhlachta a chothabháil, agus taitneamh a bhaint as saol níos fearr. Ón taobh sin de, ní mór dúinn ár n-imdhíonacht a fheabhsú. Is féidir le Cistanche díolúine a fheabhsú go suntasach. Is féidir leis na polaisiúicrídí san fheoil freagairt imdhíonachta an chórais imdhíonachta daonna a rialáil, cumas strus na gcealla imdhíonachta a fheabhsú, agus éifeacht steiriliú na gcealla imdhíonachta a fheabhsú.

Cliceáil forlíonadh cistanche deserticola

Tá na hidirghníomhaíochtaí seo mar thoradh ar spreagadh kinases cíteaplasma ag go leor próitéiní fosfarylating a d'fhéadfadh a bheith ina bhfachtóirí trascríobh freisin. Ina theannta sin, tá fítea-hormóin, amhail aigéad salaicileach, aigéad jasmonach, agus eitiléin, éifeachtach freisin chun freagairtí cosanta a spreagadh. Is cuid de na príomh-mheicníochtaí a bhaineann le cosaint iad dúnadh stomata, srian a chur le haistriú cothaithigh trí ghluaiseachtaí apoplastacha agus siméadracha, táirgeadh comhdhúile frithmhiocróbacha, agus bás cille cláraithe (PCD). Leagann an t-alt reatha béim ar na próisis mhóilíneacha a bhaineann le díolúine dúchasach plandaí (PII) agus pléann sé na hidirghabhálacha eolaíocha is déanaí agus is inchreidte a d'fhéadfadh a bheith úsáideach chun PII a mhéadú.

Eochairfhocail:

díolúine plandaí; cosáin chosanta; meicníochtaí comharthaíochta; PTI; ETI; fítea-hormóin.

1. Réamhrá

An idirghníomhaíocht idir na plandaí agus na miocróib antedate stair, agus tá siad aghaidh ar a chéile i gcónaí chun críocha éagsúla, mar shampla i bhfoirm oibreáin bithrialaithe [1], mycorrhiza arbuscular [2,3], agus mar go leor tairbhithe frithpháirteach eile nó pataiginí ó shin. a mbunús. Is cúis le roinnt de na miocrorgánaigh seo galair éagsúla i ngléasraí barr éagsúla rud a chruthaíonn uafás agus caillteanas eacnamaíoch ollmhór trí tháirgiúlacht agus táirgeacht na mbarr a chur i mbaol [4,5]. Réimse spéisiúil taighde atá ag teacht chun cinn faoi láthair is ea an réimse seo de mhiocrób plandaí agus a n-idirghníomhaíochtaí le plandaí.

Ag an am céanna, tugann an fhaisnéis seo léargais úsáideacha ar theacht chun cinn galair, ar theacht chun cinn athruithe géiniteacha, agus ar mheicníochtaí cosanta bunúsacha i bplandaí agus i miocróib araon agus ar a gcleachtais bhainistíochta éifeachtacha [4,5]. Soláthraíonn an t-athbhreithniú reatha forbhreathnú ar an staid reatha eolais i réimse na díolúine dúchasach plandaí (PII) agus nuashonruithe ar an bhfaisnéis le déanaí a cuireadh leis na gnéithe éagsúla den PII a pléadh faoi láthair.

Ina theannta sin, pléitear an tábhacht a bhaineann le cosáin chomharthaíochta agus a n-éifeachtóirí iartheachtacha a bhaineann le PII i bhfianaise taighde a rinneadh le déanaí atá ceaptha le radharcanna a nochtadh do dhearaí taighde nua le haghaidh bainistiú éifeachtach ar ghalair plandaí a oireann d’úsáid tráchtála.

Is gnách go n-aimsíonn gabhdóirí dromchla cille ionsaí ag pataiginí miocróbacha, lotnaidí, agus damáiste fíocháin agus ceallacha i bplandaí tríd an gcóras imdhíonachta dúchasach a chaomhnaítear go héabhlóideach.

De réir Jones agus Dangi [6], freagraíonn na pataiginí miocróbacha seo atá in ann lagú ar fhás agus atáirgeadh plandaí d'ionfhabhtú trí úsáid a bhaint as córas imdhíonachta dúchasach dhá-bhrainse a aithníonn agus a fhreagraíonn ar dtús do mhóilíní atá i gcoiteann i go leor aicmí miocróib, lena n-áirítear neamhphataiginí agus sa dara háit. , fachtóirí borrtha pataigin, go díreach nó trína n-éifeachtaí ar spriocanna óstaigh.
Soláthraíonn na córais imdhíonachta plandaí (PII) agus na móilíní pataiginí gaolmhara léargais ollmhóra ar aitheantas móilíneach, bitheolaíocht cille, agus éabhlóid ar fud na ríochta bitheolaíocha. Tá a gcuid sonraí aibhsithe sna hailt seo a leanas faoi láthair.

2. Díolúine a Spreagtar le Patrún (PTI)

Is í díolúine patrún-spreagtha (PTI) an chéad chiseal sa fhreagairt imdhíonachta. Sa phróiseas seo, aithníonn na gabhdóirí aitheanta patrún na patrúin móilíneacha caomhnaithe cosúil le lipopolysaccharides, peptidoglycans, chitin, flagellin, EF-Tu, DNA, agus ergosterol ar a dtugtar patrúin móilíneacha a bhaineann le pataigin (PAMPanna) nó patrúin móilíneacha a bhaineann le miocróib (MAMPanna), a chuidíonn le hidrealú agus gníomhachtú conairí comharthaíochta lena n-áirítear táirgeadh speiceas ocsaigin imoibríoch (ROS), gníomhachtú kinase MAP agus ionduchtú tras-scríobhach de ghéinte a fhreagraíonn do phaitigin.

Tá roinnt léirmheasanna sármhaithe ar MAMPanna ar fáil [7–10]. Is próisis mall iad na patrúin mhóilíneacha a bhaineann le miocróbach agus pataiginí agus iad ag forbairt thar thréimhse fhada [6]. Príomhghné amháin den sainmhíniú ar PAMPanna agus MAMPanna is ea go ndéantar iad a chaomhnú agus a dháileadh go forleathan laistigh d’aicme miocróib [11]. Uaireanta, mar thoradh ar ionsaí pataigin, aithníonn na plandaí go ndéantar a peptides a shintéisiú go leanúnach.

Scaoiltear iad seo isteach sa spás eischeallach, lena n-áirítear apoplast plandaí, óna ngnáthshuíomh de bharr damáiste (tráma), agus tagraítear do na móilíní seo mar phatrúin mhóilíneacha a bhaineann le damáiste (DAMPs) [12-14]. Díorthaítear na MAMPanna ó mhiocrorgánaigh, cé go bhfuil DAMPanna díorthaithe ó chealla óstacha agus cuireann siad tús le freagairtí imdhíonachta dúchasacha agus buanaíonn siad [14]. As na DAMPanna, is iad na cinn is mó agus is fearr-shaintréithe ná polaipéiptíde/peiptídí a tháirgtear ó phróitéiní réamhtheachtaithe níos mó a chuimsíonn trí theaghlach a d’aimsigh Ryan agus a chomhghleacaithe le linn a gcuid staidéir chun córasin a shainaithint—téarma “a úsáidtear chun cur síos a dhéanamh ar chomharthaí cosanta polaipíde a tháirgtear ag an. planda mar fhreagra ar dhamáiste fisiciúil agus aslú géinte cosanta, go háitiúil nó go córasach [15].

Rinneadh polaipeiptíde 18 aimínaigéad (aa) a leithlisiú ó shíológ trátaí a léiríodh go gcothaíonn sé sintéis próitéiní in-ionduchtaithe próitéineáise créachta [16]. Lonnaithe i gcealla parenchyma soithíoch, gintear an córasin trátaí trí phróiseáil créachta-spreagtha ar 200 aa prohormone pro systemin agus aslúsaíonn sé na cealla compánach comharsanacha agus eilimintí criathar den bundle soithíoch chun aigéad jasmonic (JA) a shintéisiú, rud a ghníomhaíonn léiriú proteinase. géinte inhibitor [17]. Is é an tríú teaghlach de DAMPanna peptide-bhunaithe, a aimsíodh in Arabidopsis, ná 23 aa peptides elicitor plandaí (Peps) a dhíorthaítear ó réamhtheachtaí 92 aa [18].

Tugtar AtPeps ar na gabhdóirí a aithníodh, a chothaíonn éagsúlacht freagairtí imdhíonachta dúchasacha agus frithsheasmhacht feabhsaithe, agus léiríodh le déanaí gur scaoileadh foirm réamhtheachtaithe ProPep3 PROPEP3 isteach sa spás eischeallach ar ionfhabhtú Arabidopsis le hemibiotrophic Pseudomonas syringae [19]. Aithníodh ortholog arbhar Indiach, ZmPep1, ina dhiaidh sin agus taispeánadh chun feabhas a chur ar fhriotaíocht do phataiginí miocróbacha [20].

Cuimsíonn ATP eischeallacha (eATP) aicme eile fós de DAMPanna plandaí a fhaightear i bplandaí agus in ainmhithe araon. Agus gabhdóirí plasma logánaithe á ndí-chiallú, cuireadh eATPanna i leith feidhmeanna comharthaíochta.

Bunaithe ar na breathnuithe ar na géinte dorn1 [20] mutant agus créachta-inducible, tá eATPanna ainmnithe mar DAMP plandaí [21]. Ina theannta sin, aimsítear go gcothaíonn ATP gnáthfhreagairtí imdhíonachta dúchasacha a chuimsíonn sní isteach Ca2 móide cítosólach, gníomhachtú MAPK, agus ionduchtú roinnt géinte dlúth-ghaolmhara a bhfuil baint acu le bithshintéis JA agus eitiléine [21]. Mar sin féin, níl sé soiléir fós an gcuireann sé le frithsheasmhacht in aghaidh pataiginí.

Spreagann na pataiginí imdhíonacht basal bunreachtúil atá i bplandaí, rud a chuireann friotaíocht iomlán nó neamhiomlán ar fáil dóibh i gcoinne na fíteapatogens sin [14]. Tá dhá bhacainní fisiceacha cosanta ag na plandaí ar a dtugtar an cuticle agus an balla cille, agus ina theannta sin, feidhmíonn táirgeadh comhdhúile frithmhiocróbacha éagsúla mar bheart rialaithe. Cé go gcosnaíonn an cuticle i gcoinne fíteapatogens agus lotnaidí, is féidir le roinnt fungais dul i bhfód, agus cabhraíonn an balla cille chun cosaint a dhéanamh ar strusanna aibitheacha agus bitheacha éagsúla [22].

Tá go leor bealaí ann trína dtéann na fíteapataiginí isteach sa chóras plandaí agus a dhéanann siad damáiste dóibh, mar shampla trí oscailtí nádúrtha cosúil le stomata, lenticels, hydatóidí, agus nectarthodes, nó trí chréachta agus gearrthacha a tharla mar thoradh ar luibheach, báisteach / stoirmeacha. nó idirghabhálacha daonna [22]. Dá bhrí sin, earcaíonn na plandaí go leor gabhdóirí imdhíonachta dromchla cille agus intracellular chun éagsúlacht de chomharthaí imdhíon-ghineacha a bhaineann le hionfhabhtú pataigin a bhrath agus ina dhiaidh sin gníomhachtú cascáidí comharthaíochta cosanta [23].

2.1. Baictéir

Is é Flagellin an fo-aonad próitéine is mó a ndéantar staidéar air, arb éard é an flagellum baictéarach agus is athrá saibhir leucine é a receptor a iompraíonn cosúil le kinases (LRR-RLKs) FLAGELLIN SENSING 2 in Arabidopsis. Tá 22-réigiún caomhnaithe aimínaigéad i gcríochfort N an bhratach, a thionscnaíonn agus a spreagann freagairtí braite brataigh air [24]. Le déanaí, tuairiscíodh go ngníomhaíonn glycosidase -galactosidase 1 (BGAL1) ar an flagellin glycosylated a bhfuil viosamine modhnaithe teirminéil aige, toisc go bhfuil flagellin glycosylated de ghnáth, ag gníomhú in aghaidh an tsrutha de phróitéisí san apoplast plandaí, arb é an suíomh chun ionradh a dhéanamh ar pheptídí imdhíon-ghineacha a scaoiltear ó na baictéir. [25]. Mar sin, táirgeann tréithchineálacha baictéaracha cosúil le Pseudomonas syringae gliocáin nach féidir a aithint ar a dtugtar BGAL1-neamhíogair, a sháraíonn an braite ag an FLS2 [24–27].

Ar an gcaoi chéanna, aimsíonn LRR-RLK eile, gabhdóir fadaithe baictéarach Tu (EF-Tu) (EFR) an réigiún aimínaigéad 18- den EF-Tu agus cuireann sé tús leis an easghluaiseachta comharthaíochta freisin. Nuair a aithnítear iad, déanann siad heitrisiméarú ar an toirt le coreceptor teaghlaigh LRR-RLK BAK1 [5,28]. Tarlaíonn fosfarú tapa ar an kinase cíteaplasmach cosúil le gabhdóir (RLCK) BIK1 agus a homalog PBL1, a bhaineann go bunúsach le FLS2/EFR, agus BAK1 agus mar sin scaoiltear é ó na coimpléisc gabhdóirí ar aireachtáil MAMP [28,29].

Ansin fosfar an BIK1 seo go díreach an membrane plasma NADPH oxidase RBOHD (próitéin homalóg pléasctha riospráide oxidase D), as a dtagann táirgeadh speiceas ocsaigine imoibríoch (ROS) agus áiseanna in imdhíonacht stomatach atá mar aon le rialáil RBOHD comharthaíochta-idirghabhála cailciam. Tá an táirgeadh ROS seo ríthábhachtach chun freagairt imdhíonachta rathúil a bhunú i gcoinne pataiginí. Tá an RBOHD rialaithe ag ubiquitination agus C-críochfort fosfarylation. Tuairiscíodh le déanaí, nuair a bhíonn AVRPPHB Susceptible1 (PBS1) cosúil le kinase 13 (PBL13) fosfarylates kinase cíteaplasmacha cosúil le receptor ag críochfort C an RBOHD ag poist S862 agus T912, soláthraíonn sé cobhsaíocht agus cuireann sé isteach ar a ghníomhaíocht [ 5,28,30,31].

Díríonn éifeachtóirí pataiginí baictéaracha go ginearálta ar kinases na bplandaí, eadhon RLK agus RLCK. Mar shampla, díríonn éifeachtóirí cineál III Pseudomonas syringae lena n-áirítear AvrPto, AvrPtoB, HopF2, agus HopB1 BAK1 agus díríonn éifeachtóirí Xanthomonas oryzae Xoo2875 ar homolog BAK1 de Oryza sativa (OsBAK1). Cuireann an AvrPto agus AvrPtoB isteach ar fhoirmiú an choimpléasc FLS2-BAK1 agus iad ina gceangal le BAK1. Mar an gcéanna, sprioc P. syringae AvrPphB agus X. campestris AvAC BIK1. Is próitéás cistéin é an AvrPphB seo a dhíghrádaíonn kinases cosúil le PBS, cosúil le BIK1 agus déanann an uridylyl transferase AvRAC fosfarylates do lúb gníomhachtaithe BIK1. Léiríonn sé seo go bhfuil bac ar kinases na plandaí tairbheach agus buntáiste do phataiginí baictéarach [32].

2.2. Fungais

Thuairiscigh Irieda agus comh-oibrithe (2019) [32] croí-éifeachtaí úrscéal PAMP, atá caomhnaithe go mór i bhfungais fhiliméadacha, ainmnithe próitéin secreted necróis-spreagtha 1 (NIS1). Díríonn an t-éifeachtóir seo ar na kinases RLK (BAK1) agus RLCK (BIK1) agus mar sin spreagann sé comharthaíocht PTI sna plandaí. Tuairiscíodh an éifeachtóir seo ar dtús [33] ón Nicotiana benthamiana, mar ba chúis le bás cille mar gheall ar an bpataigin, fungas anthracnose cúcamar, Colletotrichum orbiculare. Tá baint aige seo le freagraí iolracha PTI a chur faoi chois sa Nicotiana benthamiana trí fhreagairtí pléasctha ocsaídiúcháin agus hipiríogaireacha a shochtadh agus sínithe na bpataiginí ina dhiaidh sin.

Mar an gcéanna, cuireann an fungas, Magnaporthe Oryza NIS1 (a fuarthas trí aistriú cothrománach) roinnt freagraí PTI faoi chois freisin, ach léiríonn homalóg NIS1 in Colletotrichum tofieldiae (fréamh-endophyte) freagairtí cosúla trí phléasc ocsaídiúcháin a shochtadh i Nicotiana benthamiana. Tá an NIS1 caomhnaithe san Ascomycota agus Basidiomycota agus molann sé go bhfaightear é le hoidhreacht agus go gcothaítear é ar feadh na nglún. Le déanaí, tuairiscíodh [34] gur féidir leis an caonach, Physcomitrella patens chitin a bhrath agus dá bhrí sin gníomhaíonn sé freagraí RLK-CERK1 (chitin elicitor receptor kinase 1; chitin receptor in moss). Mar sin, faightear aitheantas PAMP RLK-spleách le hoidhreacht i bplandaí [32].

Tá móitífeanna LysM seach-cheallacha le haghaidh ceangailteach chitin sa phróitéin chitin ríse ceangailteach (CEBiP), ach níl fearann ​​kinase intracellular as láthair. Le cabhair ó RNAi, léiríodh go bhfuil CEBiP ag teastáil le haghaidh cosaintí spreagtha chitin i rís. Tá trí mhóitíf LysM sa CERK1 de Arabidopsis san fhearann ​​eischeallach agus tá fearann ​​Ser/Thr kinase intracellular ag teastáil chun an chitin a bhrath agus ceanglaíonn sé go díreach leis an chitin in vitro. Táthar ag súil go gcruthóidh CERK1 heitraidiméir le CEBiP chun an chitin a cheangal. Is ionadh é, fuarthas amach go bhfuil ról tábhachtach ag CERK1 maidir le frithsheasmhacht in aghaidh galair ar bhaictéir P. syringae, rud a mhéadaíonn an fhéidearthacht go ndéanann sé idirghabháil freisin ar an dearcadh ar PAMP baictéarach anaithnid [35-39].

2.3. Víreas

Féadfaidh aigéid núicléacha de bharr víreas (VDNA) gabhdóirí aitheantais PAMP a ghníomhachtú freisin agus tuairiscíodh go n-eascraíonn VDNA-PAMPanna an cosán comharthaíochta frithvíreasacha idirghabhála Próitéin-Idirghníomhaithe Núicléach Kinase 1 (NIK1) a aistríonn comhartha frithvíreasach chun aistriúchán óstach domhanda a shochtadh [ 40]. Cuireann an planda clasaiceach PTI srian ar ionfhabhtú víreas ar an gcaoi chéanna i gcomparáid le pataiginí neamh-víreasacha, mar shampla réamhghníomhaíocht PTI a dhéanamh le PAMPanna neamh-víreasacha a thugann frithsheasmhacht in aghaidh ionfhabhtú víreas, rud a thugann le fios go dtugann freagairtí imdhíonachta de bharr PTI cosaint i gcoinne víris [41], agus sa dara háit. , PTI a shochtadh ag na pataiginí chun óstach a choilíniú go rathúil [40].

3. Díolúine Éifeacht-Thriomaithe (ETI)

Le linn an phróisis éabhlóid, tá próitéiní R (friotaíocht) forbartha ag plandaí ar féidir leo cuid de na héifeachtóirí iomadúla a tháirgtear ag pataiginí a aithint chun a meicníochtaí cosanta a ghníomhachtú. Liostaíonn Tábla 1 cuid de na mór-éifeachtóirí a tháirgeann pataiginí agus a ngéinte R. Leagadh an bhunchloch leis an gcoincheap a thug Flor (1971) [42] chun aitheantas gabhdóra-éifeachtaí a chinneadh [43].

Deir coincheap Flor don hipitéis géine-le-géine go bhfuil géine comhfhreagrach do gach géine frithsheasmhachta san óstach sa phataigin a thugann friotaíocht agus vice versa [42]. Tugtar próitéiní avirulence (Avr) ar na héifeachtóirí a aithníonn na próitéiní R agus tugtar pataigin éanúileach ar an bpataigin ina bhfuil sé seo. Is próitéiní athfhillteacha saibhre núicléitíde núicléitíde incheallacha (NB-LRR) iad na próitéiní R seo agus is féidir iad a chatagóiriú bunaithe ar láithreacht corna coiled críochfoirt athróg N agus teaghlaigh próitéine atá cosúil le gabhdóir dola/idirléicáin 1 (CC nó TIR NB-LRR). ) [44].

Faightear an corna coiled NB-LRR (CNL) go ginearálta sa mhonacót agus sa dicot, ach ní fhaightear an dara ceann ar TIR NB-LRR (TNL) ach amháin sna dicot [39]. Cuireann gabhdóirí aitheantais patrún agus NLRanna araon tús le líonraí comharthaíochta iartheachtacha, rud a fhágann go gcuirtear in iúl géinte a bhaineann le cosaint, táirgeadh speiceas ocsaigin imoibríoch (ROS), agus sil-leagan calláis [45].

Is í an chéim tosaigh maidir le trasdul comhartha san ETI ná próitéiní Avr agus R a aithint agus a aithint a bhíonn ag trasphlé go minic leis an PTI. Mar shampla, idirghníomhaíonn an próitéin R de Arabidopsis, RRS1-R leis an éifeachtóir próitéine éifeachtóra, PopP2 (TIR NB-LRR) le síneadh WRKY ag an gcríochfort C nuair a scaoileann an baictéar Ralstonia solanacearum é. Aistrítear an coimpléasc RRS1-R-PopP2 seo ansin isteach sa núicléas chun bealaí eile le sruth a rialáil [44]. Gníomhaíonn baictéar avirulent, P. syringae (Pst) DC3000 (avrRpt2), an fhriotaíocht in aghaidh P. syringae 2 (RPS2)-spleách ETI i bplandaí fiáine, ach níl sé éifeachtach do dhá Arabidopsis PRR agus mutants comh-receptor, eadhon fls2 riamh cerk1 (fec) agus bak1 bkk1 cerk1 (BBC) [45], rud a léiríonn go bhfuil ról tábhachtach ag an PRR agus na coreceptors i comharthaíocht ETI.

Aithníodh DAMPanna plandaí in Arabidopsis mar phróitéin HMGB AtHMGB3 [8]. Go ginearálta, tá próitéiní a bhaineann le HMGB ag gach gléasra agus tá 15 ghéinte ag Arabidopsis a ionchódaíonn próitéiní ina bhfuil fearann ​​bosca HMG [126]. Tá siad foroinnte i gceithre ghrúpa: (i) próitéiní de chineál HMGB, (ii) fearann ​​idirghníomhaíochta A/T-saibhir (ARID)-próitéiní HMG, (iii) próitéiní 3xHMG ina bhfuil trí bhosca HMG, agus (iv) an struchtúr -specific aitheantais próitéin 1 (SSRP1) [126]. Bunaithe ar a suíomh núicléach agus a struchtúr fearainn, meastar go bhfeidhmíonn na hocht próitéin de chineál HMGB (HMGB1/2/3/4/5/6/12/14) mar phróitéiní crómasómacha ailtireachta, cosúil le HMGB1 mamaigh. Go háirithe, tá AtHMGB2/3/4, na próitéiní den chineál HMGB, i láthair sa cíteaplasma agus chomh maith leis an núicléas [126,127].

Níl feidhm cíteaplasma na bpróitéiní seo ar eolas go fóill. Mar sin féin, ba cheart go mbeadh rochtain níos mó ag na fodhaonraí cíteaplasmacha ar an spás eischeallach (apoplast) tar éis damáiste cheallacha i gcomparáid leis na AtHMGBanna atá lonnaithe go heisiach sa núicléas [126,127], ós rud é nach bhfuil siad faoi cheangal DNA agus ní gá ach an membrane plasma a thrasnú chun dul isteach sa núicléas. apoplast. D’ardaigh fodhaonra AtHMGB3 an fhéidearthacht go bhfuil feidhm ag an bpróitéin seo cosúil le feidhm DAMP ós rud é gur insíothlaíodh AtHMGB3 athchuingreach isteach i nduilleoga Arabidopsis agus léirigh sé gníomhaíochtaí cosúil le DAMP cosúil le cinn AtPep1, tar éis cóireáil le ceachtar gníomhachtaithe MAPK spreagtha próitéine, sil-leagan callóis. , léiriú géine a bhaineann le cosaint, agus friotaíocht feabhsaithe ar Botrytis cinerea necrotrophic [8].

Faightear athruithe ar scála mór i léiriú géine in Arabidopsis thaliana trí ghníomhachtú MAPK [128]. Athmhúnlú crómatin in Arabidopsis thaliana ar dhúshlán le 22 peiptíd bratach fada aimínaigéad a tháirgtear go sintéiseach (flg22) a dhéanann aithris ar an bhfreagairt ar phataiginí baictéaracha. Aithnítear Flg22 in Arabidopsis ag an membrane plasma-saibhir leucine-receptor kinase (LRR-RK) FLS2 agus gníomhaíonn sé dhá chonair chomharthaíochta MAPK a thionscnaíonn raon freagraí cosanta, lena n-áirítear táirgeadh roinnt hormóin, speiceas ocsaigin imoibríoch, agus an ionduchtú. de thacar mór géinte cosanta, próisis dá dtagraítear de ghnáth mar dhíolúine arna spreagadh le MAMP (MTI) [128].

Tagraítear don dara cineál imdhíonachta mar imdhíonacht arna spreagadh le héifeachtóir (ETI), a shamhlaítear le géinte gabhdóirí cosúil le oligomerization fearainn ceangailteach nucleotide (NOD) (NLRs) agus friotaíochta (R), a bhraitheann na móilíní éifeachtóra a tháirgtear ag na géinte. miocrorgánaigh [128]. Mhol an fhianaise ghéiniteach agus mhóilíneach go bhfuil péirí feidhmiúla NLR ann, agus tá próisis cosúil le féin-chomhlachas NLR agus tionóil NLR heteromeric ríthábhachtach maidir le bealaí comharthaíochta iartheachtach a spreagadh [129]. Ina theannta sin, tá solúbthacht agus tionchar na bpéirí NLR comhoibrithe in éineacht le céadfaí pataigin nasctha le tionscnamh na comharthaíochta cosanta i díolúine plandaí agus ainmhithe araon, agus soláthraíonn cumraíochtaí móilíneacha éagsúla gabhdóirí NLR deiseanna chun cosáin friotaíochta a mhionchoigeartú agus chun speictream aitheantais pataigin an óstaigh a mhéadú. coinneáil suas le daonraí miocróbach atá ag athrú go tapa [129].

D’eascair coincheap na ngéinte R ó hipitéis Flor ar an géine don ghéin i gcás fachtóirí virulence pataigin-óstach [42]. Ina theannta sin, mhol sé go bhfuil braiteoirí sonracha do mhóilíní miocróbacha i láthair ina n-óstach agus níor chuir sé as an áireamh éagsúlacht sna géinte R seo a bheith i láthair i roinnt cineálacha plandaí, agus freisin nach dtugann go leor géinte R friotaíocht leathan-speictrim, ag sonrú friotaíocht le ach roinnt rásaí de speiceas pataigin ar leith. Tá siad seo gníomhach go príomha taobh istigh den chill, ag baint úsáide as na táirgí próitéin polymorphic NB-LRR atá ionchódaithe ag géinte R.

Ainmnítear iad i ndiaidh a bhfearainn shaintréithe atá ceangailteach le núicléitíd (NB) agus leicine-saibhir athuair (LRR) [130]. Baineann próitéiní NB-LRR go ginearálta le próitéiní ainmhithe CATERPILLER/NOD/NLR agus STAND ATPases [6]. Aithníonn próitéiní NB-LRR éifeachtóirí pataigin ó ríochtaí éagsúla agus gníomhaíonn siad freagairtí cosanta comhchosúla. Is díol spéise é go bhfuil friotaíocht galair NB-LRR-idirghabhála éifeachtach i gcoinne pataiginí nach féidir fás ach amháin ar fhíochán óstach beo (bithotrófaigh oibleagáideacha), nó pataiginí hemibiotrófacha, ach ní i gcoinne pataiginí necrotrófacha [131].

Pléadh cheana féin go bhfuil an straitéis virulence de chealla plandaí mar thoradh ar shintéis na próitéiní friotaíochta intracellular (R), a aithníonn go sonrach éifeachtaí pataigin fachtóirí avirulence (Avr) agus a ghníomhachtú ETI. Tá na géinte a fhreagraíonn d'ionfhabhtuithe víreasacha i bplandaí ríthábhachtach i measc na dtruiceoirí ETI. Comhpháirt mhór amháin is ea an balla cille i bplandaí, a dtarlaíonn a modhnuithe i bplandaí le linn ionfhabhtú víreasach, rud nach dtuigtear go dona faoi láthair. Déanann staidéar cuimsitheach cur síos ar léiriú na géinte expansin prátaí A3 (StEXPA3) agus síneadh prátaí 4 (StEXT4) i Víreas Prátaí Y NTN (PVYNTN)-idirghníomhaíochtaí plandaí prátaí so-ghabhálach agus -resistant [132].

Ina theannta sin, léirigh an staidéar seo gur féidir dáileadh intracellular agus raidhse StEXPAs agus HRGPanna a rialú go difreálach, a bhraitheann ar chineálacha éagsúla idirghníomhaíochtaí plandaí PVYNTN-prátaí agus dhearbhaigh sé tuilleadh rannpháirtíocht gníomhachtaithe apoplast agus symplast mar mheicníocht freagartha cosanta [132]. I meascán ilchineálach de chealla ag céimeanna éagsúla den ionfhabhtú i bplandaí, ní thuigtear go maith faoi láthair na gaolmhaireachtaí idir carnadh víreas ag na suíomhanna tugtha agus na freagraí óstaigh a théann leis ar shloinneadh géine óstaigh athraithe.

Mar sin féin, léirigh staidéar suntasach faoi seo go raibh próifílí cainte athraithe go substaintiúil ar fud grádáin carnadh víreas laistigh de na grúpaí a bhaineann le cealla ag céimeanna éagsúla ionfhabhtaithe [133]. Thug Otulak-Kozieł léargas nua ar atheagrú balla cille le linn ionfhabhtú PVYNTN mar fhreagra ar fhachtóirí strus bitheolaíocha agus léirigh sé dáileadh in situ na gcomhpháirteanna maitrís balla cille hemicellulosic le haghaidh idirghníomhaíochtaí hipiríogaireacha agus so-ghabhálach prátaí-PVYNTN [132]. Chuir siad síos freisin go raibh gníomhachtú XTH-Xet5 mar thoradh ar an imoibriú hipiríogaireachta i réimsí sintéise endo-transglycosylase xyloglucan (XET), agus ina dhiaidh sin a iompar gníomhach chuig cíteaplasma, balla cille, agus vacuoles [134].

Staidéir bhreise le Chen et al. (2017) [135] le fios go bhfuarthas go raibh géinte a bhí rannpháirteach i bhfreagraí strus, trascríobh, iompar, agus balla cille tar éis léiriú a athrú le linn na céime ionfhabhtaithe PVY. Áitíonn siad go raibh na géinte a bhaineann le comharthaíocht agus trascríobh beagnach suas-rialaithe ag 12 h, 1 nó 2 lá, agus bhí géinte freagartha strus beagnach suas-rialaithe ag céim níos déanaí [135]. Go bunúsach, aithnítear an córas imdhíonachta plandaí mar líonra casta ina n-imríonn an balla cille agus a chomhpháirteanna riachtanacha próitéin ról suntasach in athmhúnlú balla cille.

Léiríonn dul chun cinn tábhachtach a rinneadh i dtaighde ar thionchar víreas plandaí ar athmhúnlú balla cille de phlandaí neamh-inghlactha agus frithsheasmhacha gur féidir le comhpháirteanna meitibileacht balla cille difear a dhéanamh ar scaipeadh an víris chomh maith leis na meicníochtaí cosanta atá bunaithe ar apoplast- agus simpléin [136] a ghníomhachtú. Is féidir an líonra ilchoimpléasc balla-bhunaithe cille a shoiléiriú go forleathan ag baint úsáide as roinnt uirlisí sofaisticiúla chun cinn, mar shampla micreascópacht fórsa adamhach, insamhaltaí ríomhaire-bhunaithe ar airíonna meicniúla a gcomhpháirteanna, tomagrafaíocht leictreonach dá mutants, agus go leor eile [136].

For more information:1950477648nn@gmail.com