Geminivirus-Idirghníomhaíochtaí Óstach: Gníomh agus Frithghníomh in Imdhíonacht Frithvíreasach Idirghabhálaí

Coimriú:

In idirghníomhaíochtaí plandaí-víreas, tá an córas imdhíonachta plandaí agus na straitéisí géire faoi bhrú leanúnach chun ceannas a fháil, agus d'fhéadfadh galair nó frithsheasmhacht a bheith mar thoradh ar chothromaíocht na mbrúnna roghnaithe codarsnacha seo. Is éard atá sa chosaint imdhíonachta plandaí atá ag athrú go nádúrtha ná córas braite ilchisealach arna léiriú ag gabhdóirí aitheanta patrún (PRR) agus próitéiní friotaíochta (R) cosúil leis na cosaintí dúchasacha pataigin neamhvíreasacha.

Aithníodh ciseal eile d’imdhíonacht fhrithvíreasach, a chomharthaíonn trí kinase cosúil le gabhdóir dromchla cille chun aistriú mRNA óstach agus víreasach a chosc, mar sprioc borrtha na próitéine tointeála núicléach geminivirus. Cuimsíonn an teaghlach Geminiviridae raon leathan víreas a chruthaíonn galair scriosacha plandaí i réimse mór barraí agus glasraí ábhartha agus dá bhrí sin tá stór d'fheidhmeanna imdhíonachta-shochtaithe tagtha chun cinn. San athbhreithniú seo, déanaimid plé ar na sraitheanna príomhúla den chóras imdhíonachta antiviral receptor-mediated, ag díriú ar na meicníochtaí a d'fhorbair geminiviruses chun díolúine plandaí a shárú.

Is córas cosanta galair é an córas imdhíonachta comhdhéanta de shraith struchtúir agus próisis bhitheolaíocha sa chorp. Is féidir leis an gcóras imdhíonachta pataiginí agus substaintí díobhálacha ó víris bheaga go paraisítí a bhrath, agus de ghnáth féadann sé na substaintí seo a idirdhealú ó chealla agus fíocháin shláintiúla an orgánaigh.

Is féidir le pataiginí éabhlóid agus oiriúnú go tapa chun braite agus ionsaí ón gcóras imdhíonachta a sheachaint. Chun a bheith in ann a bhuachan sa achrann le pataiginí, tá orgánaigh tagtha chun cinn meicníochtaí éagsúla chun pataiginí a aithint agus a dhíchur. D'fhorbair fiú orgánaigh aoncheallacha simplí, cosúil le baictéir, córais einsíme ar féidir leo ionfhabhtú phage a chomhrac. Conas díolúine an chomhlachta a fheabhsú, sa taighde fuair muid amach go bhfuil go leor modhanna ann, mar shampla cleachtadh, agus iontógáil bia sláintiúil, agus fuair sé amach gur féidir le Cistanche díolúine daonna a fheabhsú freisin, is féidir leis na polaisiúicrídí i Cistanche, echinacoside, agus verbascoside neart fisiceach a mhaolú. An comhábhar is éifeachtaí le haghaidh tuirse agus díolúine a threisiú. Tá polaisiúicrídí cistanche mar bhunús ábhartha d'fheidhm rialála imdhíonachta Cistanche, ar féidir leo iomadú limficítí a chur chun cinn, feidhm imdhíonachta an chomhlachta a fheabhsú, cealla imdhíonachta a ghníomhachtú, agus díolúine cille T a fheabhsú chun éifeacht díolúine an duine a fheabhsú.

Cliceáil táirge sochair cistanche tubulosa

Eochairfhocail:

imdhíonacht arna spreagadh ag PAMP; imdhíonacht arna spreagadh ag éifeacht; cosaint antiviral NIK1; coscairí víreasacha; éifeachtóirí; NIK1; PTI; ETI; geminiviruses.

1. Réamhrá

Is minic a bhíonn plandaí, cosúil le haon orgánach eile, faoi lé ionfhabhtuithe de bharr éagsúlachta pataiginí. Tá an dearcadh miocróib ag an gléasra trí dhromchla cille agus gabhdóirí intracellular ríthábhachtach chun cosaintí plandaí a ghníomhachtú le linn ionsaí paitigin [1,2].

Os a choinne sin, cuireann aithint an óstaigh ar chumas an phataigin straitéisí virulence a ghníomhachtú. Tá an córas imdhíonachta dúchasach receptor-idirghabhála roinnte go ginearálta ina dhá líne chosanta. Léirítear an chéad líne cosanta plandaí i gcoinne pataiginí ag gabhdóirí aitheantais patrún logánta ar dhromchla cille (PRRanna), a mhothaíonn agus a aithníonn patrúin móilíneacha a bhaineann le pataiginí (PAMPanna) a chuireann na pataiginí i láthair, nó patrúin móilíneacha a bhaineann le contúirt (DAMPanna), inghineach. comharthaí arna scaoileadh ag an ósta ar ionfhabhtú [3,4]. Nuair a aithnítear PAMP, cuirtear PRRanna i ngníomh chun imdhíonacht arna spreagadh le PAMP (PTI) a thionscnamh, bacainn chosanta sách lag a chuireann bac ar fhormhór na n-orgánach ionrach [5,6]. Tá sé léirithe ag staidéir le déanaí go ngníomhaíonn agus go gcoisceann víris, cosúil le pataiginí neamh-víreasacha, freagraí cosúil le PTI [7]. Mar sin, braitheann ionfhabhtú rathúil ar PTI a chur faoi chois ag éifeachtóirí borrtha a spreagann so-ghabhálacht a spreagtar le héifeachtaí (ETS) [8–10].

Chun na straitéisí géire seo a shárú, tá an dara líne cosanta forbartha ag cealla plandaí ar a dtugtar imdhíonacht arna spreagadh le héifeachtúlacht (ETI), atá gníomhachtaithe i géinitíopaí frithsheasmhacha ar idirghníomhaíochtaí sonracha idir gabhdóirí intracellular ósta (próitéiní friotaíochta; R) agus éifeachtóirí avirulence pataigin (Avr) [11 ].

Dá bhrí sin, tá go leor éifeachtóirí a ghníomhaíonn ETI (fachtóirí virulence) i géinitíopaí frithsheasmhacha tar éis teacht chun cinn chun PTI a shochtadh mar fhachtóirí virulence [8,12]. Déantar éifeachtóirí na bpataiginí neamhviral a sheachadadh isteach san apoplast nó a instealladh isteach i cíteaplasma cealla plandaí trí chóras secretion miocróbach [13]. I gcodarsnacht leis sin, déantar éifeachtóirí víreasacha a shintéisiú go hinmheánach agus cuireann siad virulence chun cinn trí chur isteach ar chomhpháirteanna an chórais cosanta óstach [7,14]. Mar gheall ar chumas códaithe teoranta géanóim víreasacha, is féidir le beagnach gach próitéin atá ionchódaithe le víreas, lena n-áirítear na próitéiní riachtanacha atá ag teastáil le haghaidh ionfhabhtaithe, feidhmiú mar fhachtóirí aerála i géinitíopaí a chothaíonn an ghéin R ghaolmhar. Dá bhrí sin, is minic a bhíonn gá le fachtóirí géine víreasacha le haghaidh ionfhabhtú rathúil agus is minic a fheidhmíonn siad mar fhachtóirí borrtha in óstaigh so-ghabhálach. Breathnaítear anseo ar éifeachtóirí víreasacha mar phróitéiní atá ionchódaithe le víreas a chuireann isteach ar chosaintí óstaigh chun virulence a chur chun cinn.

Freagraíonn ciseal eile díolúine antiviral leis an receptor transmembrane-mhaith próitéin tointeála núicléach kinase (NSP)-idirghníomhú kinase 1 (NIK1)-idirghabhála cosanta antiviral go bhfuil faoi chois go minic ag an próitéine tointeála núicléach geminivirus (NSP) [15]. Léiríodh go gcuireann comharthaíocht fhrithvíreasach NIK1-idirghabhálaithe faoi chois aistriúchán óstach domhanda chun geminiviruses agus víreas creathach tobac (TRV) [16–18] a chomhrac. Díríonn an mionathbhreithniú seo ar na trí shraith imdhíonacht fhrithvíreasach plandaí trí mheán gabhdóirí (PTI, ETI, agus comharthaíocht fhrithvíreasach trí mheán NIK) agus cuireann sé síos ar na straitéisí borrtha a d'fhorbair geminiviruses chun na bacainní cosanta óstacha seo a shárú. Pléifimid freisin idirghníomhú PTI antibacterial le comharthaíocht fhrithvíreasach NIK, a d'fhéadfadh dul timpeall ar chosc NIK1 ag an NSP geminivirus.

2. Eagraíocht Ghéanóim Geminiviruses (Teaghlach Geminiviridae)

Déanann an teaghlach Geminiviridae ionadaíocht ar ghrúpa de víris DNA plandaí a chruthaíonn galair thromchúiseacha i go leor barra, srian mór ar tháirgiúlacht talmhaíochta agus slándáil bia. Áirítear leis an teaghlach seo naoi géine (Mastrevirus, Eragrovirus, Becurtovirus, Capulavirus, Curtovirus, Topocuvirus, Turncurtovirus, Grablovirus, agus Begomovirus), a chuimsíonn víris le géanóim DNA aon-shnáithe aonpháirteach nó dépháirteach de 2.6 go 3.0 kb.0 kb [19] (Fíor 1). Déanann na géanóim víreasacha a mhacasamhlú trí mheán idirmheánacha dsDNA ina bhfuil snáitheanna comhlántacha-chiall (CS) agus virion-chiall (VS) (Fíor 1).

Tugtar C1-C5 agus an snáithe VS, V1 agus V2 ar phróitéiní atá ionchódaithe ag an snáithe CS. I begomoviruses départite, ionchorpraíonn sonrúcháin ORF A (AC1-AC5, AV1-AV2) nó B (BC1, BV1) ó DNA-A agus DNA-B. Is minic a chuirtear feidhm próitéin in ionad na sonrúcháin seo, lena n-áirítear próitéin thionscnóra macasamhlaithe (Rep/AC1/C1), próitéin gníomhachtaithe tras-aistrithe (TraP/AC2/C2), próitéin feabhsaithe macasamhlaithe (REn/AC3/C3), próitéin chóta (CP), gluaiseacht próitéin (MP/BC1), agus próitéin tointeála núicléach (NSP/BV1). Mar gheall ar chumas códaithe teoranta na ngéanóim víreasach, d'athraigh na próitéiní ionchódaithe ina bpróitéiní ilfheidhmeacha chun na feidhmeanna a thacaíonn le timthriall an víris agus na feidhmeanna a sháraíonn díolúine óstaigh a chuimsiú.

Figiúr 1. Eagrú genomic na geminiviruses (teaghlach Geminiviridae): Áirítear leis an teaghlach Geminiviridae naoi géine arna léiriú ag speicis monopartite nó départite. Ciallaíonn LIR an réigiún fada intergenic, SIR, an réigiún gearr idirghineach, agus CR, an réigiún coiteann. Tá baint ag próitéin thionscnóir macasamhlú próitéiní víreasach, Rep (C1), agus próitéin feabhsaithe macasamhlú, Ren (C3), le macasamhlú, agus an próitéin gníomhachtaithe trascríobh, Trap (C2), le trascríobh géinte víreasach agus óstach; Is fachtóir virulence é AC4. Léirítear an próitéin capsid (CP) sna genomes monopartite agus départite. I speicis monopartite, is ionann V2 agus an próitéin gluaiseachta (MP).

I begomoviruses départite, tá MP (BC1) ionchódaithe ag an DNA-B a ionchódaíonn freisin an próitéin tointeála núicléach, NSP (BV1), a éascaíonn gluaiseacht nucleocytoplasmic DNA víreasach. Is minic a bhaineann begomoviruses départite le satailítí DNA: na satailítí alfa, a ionchódaíonn próitéin macasamhlaithe (Rep), agus na satailítí béite a ionchódaíonn an phróitéin C1 a bhaineann le virulence. Is réigiún caomhnaithe saibhir adenine de na satailítí DNA é A-saibhir, agus is é SCR an réigiún caomhnaithe satailíte. Mar is amhlaidh le C1, tuairiscítear táirgí ionchódaithe ORFanna V1, V2, BV1, C2, C4, agus AC3 ó roinnt speiceas geminivirus freisin mar fhachtóirí borrtha. Arna chur in oiriúint ó [19].

3. Gníomhachtaíonn Geminiviruses agus Cothaíonn siad Freagraí atá cosúil le PTI agus ETI

Cé gur paraisítí intracellular iad víris, léirigh staidéir le déanaí gur féidir le hionfhabhtú víreas freagraí cosúil le PTI a ghníomhachtú san óstach [7,20]. Mar sin féin, níl na PAMPanna víreasacha agus a n-PRRanna gaolmhara aonraithe agus tréithrithe, agus dá bhrí sin, níl anaithnid fós ar mheicníocht gníomhachtaithe PTI mar fhreagra ar ionfhabhtú víreasach. Áiríonn eolas blúiríneach faoi PTI víreasach an bhreathnóireacht go bhfuil sé léirithe go spreagann RNA ó phlandaí ionfhabhtaithe agus RNA dúbailte (ds) [poly(I: C)] freagraí tipiciúil PTI ar mhodh somatic embryogenesis kinase 1 (SERK1)-spleách. [21,22]. Baineann SERK1 leis an subfamily II den athsheolaidh transmembrane leucine-saibhir (LRR) kinases receptor-mhaith (RLK) a chuimsíonn roinnt coreceptors tréithrithe de PRRs [6,23]. Féadfar dsRNA víreasach a mheas mar PAMPanna féideartha toisc go ndéantar é a ghintear de ghnáth i bplandaí ionfhabhtaithe le víris RNA agus DNA [7,21].

Mar sin féin, aithníonn PRRanna PAMPanna neamhvíreasacha go seach-cheallach, agus mar pharasítí oibleagáideacha intracellular, níl sé cinnte an bhfeicfeadh PRRanna plandaí víris trína bhfearann ​​​​seach-cheallacha braite PAMP.

Cosúil le gníomhachtú SERK1 dsRNA-idirghabhála, is féidir NIK1, ball LRR-RLK eile den fhotheaghlach II de chomhreceptors, a ghníomhachtú ag aigéid núicléacha díorthaithe begomovirus [7]. Mar sin féin, éilíonn gníomhachtú NIK1 arna tharlú ag PAMPanna víreasacha arna soláthar go exogenously duilleoga gortaithe go meicniúil chun iontráil aigéid núicléacha begomovirus-díorthaithe i gcealla duille Arabidopsis thaliana neamhionfhabhtaithe a éascú. Tugann na torthaí seo le fios go mothaíonn PRRanna PAMPanna víreasacha go hinmheánach, rud a d’éileodh inmheánú endocytic ar an bhfearann ​​eischeallach braite PRR nó dearcadh tríd an bhfearann ​​​​cítosólach PRR kinase.

I gcealla mamaigh, tarlaíonn an dearcadh ar aigéid núicléacha víreas-díorthaithe (DNA, ssRNA, agus dsRNA) go hinmheánach ag an bhfearann ​​​​LRR de ghabhdóirí endosomal cosúil le dola (TLRanna) nó ag an bhfearann ​​​​braiteoir kinase de ghabhdóirí cítosólacha [24,25]. Áirítear le sampla d’fhearann ​​kinase braite dsRNA mamaigh an próitéin kinase RNA-gníomhachtaithe (PKR), a phosphorylates eIF2 alfa chun aistriúchán a dhúnadh mar fhreagra ar ionfhabhtú víreas [25]. Féadfaidh an léiriú le déanaí go spreagann dsRNAs fosfarylation de eIF2 alfa in Arabidopsis meicníocht chomhchosúil a mholadh le haghaidh gníomhachtú fearainn braiteora kinase víreasach PAMP-idirghabhála i gcealla plandaí [26].

Chomh maith le SERK1, atá ag teastáil le haghaidh gníomhachtú víreasach PTI, cuimsíonn an subfamily II de LRR-RLKs baill a fheidhmíonn mar chomhghabhdóirí do choimpléisc iolracha de RLKanna a bhfuil baint acu le cosaint [6,23]. Áirítear le cumraíocht receptor chomhaltaí an fhotheaghlaigh LRR-RLK II fearann ​​​​eascheallach N-críochfort a chothaíonn ceithre LRR iomlán agus an cúigiú LRR neamhiomlán, teascán trasmembrane aon-pas, agus fearann ​​​​seirineach / threonine kinase caomhnaithe ag an taobh citosolic [ 27,28] (Fíor 2).

I measc chomhaltaí an chladaigh LRRII-RLK, is ionann brassinosteroid neamhíogair 1 (BRI1)-ghaolmhar kinase 1 (BAK1), a ainmnítear freisin SERK3, an coreceptor is fearr-tréith a fhoirmíonn coimpléisc le PRRanna iolracha, ag cur le chéile coimpléisc imdhíonachta gníomhacha a thionscnamh PTI neamhviral agus víreasach. [6,29]. I measc na samplaí PRRanna le haghaidh coreceptor BAK1 tá an receptor flagellin braite flagellin 2 (FLS2), receptor fachtóir fadaithe-thermo éagobhsaí (EF-Tu) (EFR), nó receptor PEP1 1 (PEPR1), a bhraitheann PAMPanna / DAMPanna sonracha agus a spreagann PTI ( athbhreithnithe in [6]). Taispeánadh freisin go bhfeidhmíonn baill bhreise fhotheaghlaigh LRRII-RLK, SERK4/BKK1 (BAK1-cosúil le kinase 1) agus NIK1 maidir le díolúine frithvíreasach [30,31].

Cé go bhfuil PRRanna braite aigéid núicléasaigh fós le haithint i bplandaí, spreagann ionfhabhtú víreas roinnt imeachtaí imdhíonacha marcála PTI, rud a thugann le fios go bhféadfadh PTI víreasach oibriú i ngléasraí le meicníochtaí comhchosúla le PTI neamhvíreasach [7,21,32]. Ina theannta sin, méadaíonn réamhghníomhaíocht PTI le PAMPanna neamh-víreasacha an fhriotaíocht i gcoinne víreas, agus cuireann coscairí PTI le so-ghabhálacht i leith ionfhabhtú víreas [33,34]. Deimhníodh freisin i staidéir ghéiniteach droim ar ais a dhíríonn ar chomhpháirteanna in aghaidh an tsrutha de PTI go bhfostaíonn gléasraí PTI chun ionfhabhtú víreas a chomhrac. Léiríodh go gcuireann díghníomhú na gcomhreceptors PTI BAK1, SERK1, agus SERK4/BKK1 le so-ghabhálacht i leith ionfhabhtú víreas RNA [8,22,29,31]. Léiríonn fasaigh sa litríocht go ngníomhaíonn ionfhabhtú geminivirus agus go gcuireann sé faoi chois PTI (Fíor 3). Spreagann ionadaí ó geminiviruses éagsúla géinte marcála a bhaineann le PTI agus cosaintí atá ag brath ar SA [35,36].

Nuair a bhíonn sé comhexpressed le víreas curl duilleoga buí trátaí (TYLCV) próitéin C4, atreoraíonn Rep C4 chuig na clóraplastaí áit a ngníomhaíonn sé mar shochtadh PTI trí chomharthaí cosanta SA agus ROS-spleách a laghdú [20]. Cuireann ionfhabhtú Geminivirus an trasghluaiseacht C4 N-myristoylated C4 atá ceangailte le membrane plasma chun cinn chuig na clóraplastaí, áit a n-idirghníomhaíonn an C4 neamh-mhíristoylated leis an ngabhdóir braite cailciam plandaí (CAS) agus go gcuireann sé bac ar biosintéis SA agus cosaintí idirghabhála [37]. Chomh maith le Rep agus C4, tá sé léirithe go gcuireann sé isteach ar fhreagraí cosúil le PTI víreas béite satailíte C1 víreas curl buí trátaí na Síne (TYLCCV), a theastaíonn le haghaidh ionduchtaithe siomptóim. Bíonn tionchar ag C1 ar ghníomhachtú MAPK spreagtha PTI agus ar fhreagraí iartheachtacha trí dhíriú ar MKK2 in A. thaliana agus Nicotiana benthamiana [38,39].

Idirghníomhaíonn TYLCV C4 freisin le RLKanna, lena n-áirítear FLS2, PRR tipiciúil a ghníomhaíonn an baictéarach PAMP flagellin, agus NIK1, receptor imdhíonachta antiviral a fhéadfaidh plandaí a chosaint i gcoinne begomovirus [3,40]. Tá sé léirithe go gcuireann an idirghníomhaíocht C4 le FLS2 bac ar fhreagraí atá cosúil le PTI go páirteach [40]. Chuir an slonn ectopic C4 in Arabidopsis bac ar an bpléascadh luath-applastic ROS tar éis braistint flg22 ach níor chuir sé in iúl géinte cosanta marcóir PTI, agus níor chuir sé isteach ar an gcosc déanach ar fhás arna idirghabháil ag gníomhachtú PTI. Mar an gcéanna, tá sé léirithe go n-idirghníomhaíonn an NSP le coreceptor FLS2 BAK1 agus mar sin d'fhéadfadh sé lagú a dhéanamh ar fhreagraí imdhíonachta ar aireachtáil pataigin, mar an gcéanna le cosc ​​NIK1 ag an NSP ionchódaithe begomovirus [23,41]. Mar sin féin, níl idirghníomhaíocht NSP-BAK1 léirithe ach ag an gcóras giosta dhá-hibrideach; mar sin, tá gá le tuilleadh staidéir chun feidhm choiscthe PTI a shannadh don NSP.

Fíor 3. Imdhíonacht dhúchasach glactha-idirghabhála i gcoinne geminiviruses agus gníomhaíochtaí frith-chosanta víreasacha: Cosúil le haon víreas plandaí eile, tá sé de dhualgas ar gheminiviruses paraisítí incheallacha a sheachadann an veicteoir feithidí isteach i cíteaplasma cealla plandaí. Is dócha go dtarlóidh díphacáil na gcáithníní víreasach sa cíteaplasma.

Ansin, dírítear víreasach (v) ssDNA faoi cheangal CP chuig an núicléas ina ndéantar v-ssDNA a thiontú go v-dsDNA chun an genome víreasach a mhacasamhlú trí mheicníocht an chiorcail rollta agus chun na géinte víreasacha a thras-scríobh. Cothaíonn an ionfhabhtú geminivirus díolúine dúchasach an phlanda agus cuireann sé faoi chois iad. Féadfaidh aigéid núicléacha a dhíorthaigh Geminivirus feidhmiú mar PAMP víreasach chun maolú PRR atá fós le haithint a spreagadh lena chomhreceptor SERK1 chun cosán comharthaíochta PTI a thionscnamh. Tá SERK1 ag teastáil le haghaidh PTI víreasach a fhaigheann dsRNA, ach níl aon fhianaise dhíreach ann maidir lena rannpháirtíocht i PTI geminiviral. Féadfaidh FLS2 feidhmiú mar PRR geminiviral toisc go bhfeidhmíonn C4 mar éifeachtóir virulence trí cheangal le FLS2 agus cosc ​​​​a chur ar fhreagairtí luatha PTI. Mar an gcéanna, bíonn tionchar ag an éifeachtóir virulence beta-satailíte C1 ar easghluaiseachta MAPKinase. I ngéinitíopa resistant Phaseolus vulgaris do víreas mósáic dwarf bean (BDMV), feidhmíonn NSP mar fhachtóir avirulence; Aithnítear é ag gabhdóir intracellular anaithnid agus gníomhaíonn sé AD, bás cille, agus freagraí cosúil le ETI.

Tugann gabhdóir infhéitheach NLR tipiciúil de ETI (TYNBS1) friotaíocht do TYLCV, ach ní fios an fachtóir aerúlachta geminivirus gaolmhar. Tá sé léirithe go spreagann Ionadaí cosaintí ROS agus SA-idirghabhála. Mar éifeachtóirí géire, cuireann C4 agus C2 i gcoinne gníomhachtú ETI trí AD agus bás cille a shochtadh. Cuireann C4 cosc ​​freisin ar chosaintí SA-idirghabhála. Léiríonn na marcanna ceiste teagmhais nach bhfuil soiléirithe go maith nó nach eol. Déanann saigheada líne soladacha cur síos ar imeachtaí a léirítear go turgnamhach agus léiríonn saigheada líne poncaithe teagmhais a bhfuil baint acu le géiniteach. Féach Fíor 1 le haghaidh sonrúcháin na bpróitéiní víreasacha. Cruthaíodh an figiúr le BioRender 101 (BioRender.com; https://biorender.com/, rochtain air an 1 Aibreán 2021).

Léiríonn an dara sraith de dhíolúine dúchasach plandaí, ETI, líne cosanta óstaigh níos sainiúla agus níos láidre, rud a fhágann, i gcodarsnacht le PTI, go minic bás cille ríomhchláraithe, an fhreagairt hipiríogaireach (HR), chun an pataigin a shrianadh chuig an suíomh de. ionfhabhtú [42]. Braitheann ETI ar ghabhdóirí imdhíonachta intracellular (friotaíocht, R, próitéiní), a aithníonn, go díreach nó go hindíreach, éifeachtóirí avirulent pataigin go han-sonrach chun freagairtí imdhíonachta a ghníomhachtú (11,14,20]. Is iad na próitéiní intracellular R antiviral ionadaíocht den chuid is mó ag an nucleotide-. gabhdóirí ceangailteach atrialach leucine-saibhir (NLR) [14,43,44] Déanann an lócas friotaíochta nádúrtha Ty{-2 do TYLCV ionchódú próitéin NB-LRR, darb ainm TYNBS1, a d'fhéadfadh ETI a ghníomhachtú trí aitheantas atá fós le déanamh. -be-aitheanta éifeachtóir geminiviral [45].

I measc na samplaí de phróitéiní friotaíochta neamh-NB-LRR i gcoinne TYLCV tá na próitéiní braite Ty-1 agus Ty-3, a ionchódaíonn RNA polymerase (RDR) atá ag brath ar RNA [46], agus an ghéin friotaíochta cúlaitheach ionchódaithe ag an lócas Ty-5, an fachtóir faireachais RNA teachtaire Pelota [47,48]. Mar sin féin, níl an fhriotaíocht bunaithe ar Ty-1-i gcoinne TYLCV nasctha le ETI agus baineann sé le tosta géine trascríobh feabhsaithe [49], agus ní fios cén mheicníocht bhunúsach a dhéanann idirghabháil ar fhriotaíocht Pelota i gcoinne geminiviruses.

Faightear tuilleadh fianaise go ngníomhaíonn geminiviruses ETI ó staidéir ar ionduchtóirí geminivirus agus ar shochtairí freagairtí cosúil le AD agus ETI (Fíor 3). Spreagann ionfhabhtú Geminivirus freagairt hipiríogaireach (HR) agus géinte a bhaineann le seanchas gan feinitíopa bás cille infheicthe a fhorbairt [50]. Go sonrach, léiríodh go gcothaíonn na próitéiní geminivirus Rep, NSP, agus V2 HR [51–53].

I gcodarsnacht leis sin, tá an cumas ag roinnt próitéiní geminiviral bás cille cosúil le HR a shochtadh [19]. Taispeánadh go gcuireann an próitéin C2 ó víreas curl duille papaya (PaLCuV) agus víreas Kokhran gcuacha duillí cadáis (CLCuKoV) bac ar V{2-HR idirghabháil [53]. Mar an gcéanna, maolaíonn ionfhabhtú TYLCV bás cille i ngléasraí trátaí, rud a tharlódh de bharr díghníomhaithe próitéin turraing teasa 90 (HSP90) agus suppressor an ailléil G2 de Skp1 (SGT1) [54].

Fós féin, níl anaithnid ar mheicníocht faoi chois bás cille TYLCV-idirghabhála. I gcodarsnacht leis sin, thángthas le déanaí ar an mbunmheicníocht do ghníomhaíocht C4 chun bás cille a chosc ó víreas curl duille trátaí Yunnan (TLCYnV) [55]. Idirghníomhaíonn C4 le HIR1, lagaíonn sé féin-oligomerization HIR1, agus cuireann sé a dhíghrádú chun cinn, rud a chuireann bac ar AD trí mheán HIR agus ag méadú pataigineacht víris. Cé go dtugann roinnt línte fianaise le fios go gcothaíonn agus go gcoisceann begomoviruses monopartite agus dépháirteach AD, ní thuigtear go fóill meicníochtaí gníomhachtaithe ETI agus faoi chois ag geminiviruses.

4. NIK1-Comharthaíocht Frithvíreasach Idirmheánach agus Crosstalk le Díolúine Frithbhaictéarach

Aithníodh NIK1 den chéad uair i dtrátaí mar sprioc binne NSP ón víreas mósáic órga trátaí (TGMV). Aistríonn sé comhartha antiviral a thagann chun críche le haistriúchán óstach domhanda a shochtadh [16,18]. Caomhnaítear idirghníomhaíocht NIK1 le NSP i measc NIKanna ó óstaigh éagsúla, mar shampla Arabidopsis, pónaire soighe, agus trátaí, agus NSPs ó begomoviruses ar leith, lena n-áirítear víreas curl duille cabáiste (CabLCV), TGMV, víreas crinkle buí duille buí (TCrYLV), agus buí trátaí. víreas spota (ToYSV) [30,56]. Le déanaí, léiríodh go bhfeidhmíonn NIK2 ó Arabidopsis mar pharalog NIK1 sa chonair chomharthaíochta frithvíreasach [7,27].

Cé gur measadh go bhfuil comharthaíocht fhrithvíreasach idirghabhála NIK ina pharaidím nua maidir le himdhíonacht fhrithvíreasach plandaí, taispeánann sé roinnt gnéithe PTI [57]. Ar an gcéad dul síos, tá baint struchtúrach ag NIK1 leis na gnáth-chomhghabhdóirí PTI BAK1, SERK4, agus SERK1, a thaispeánann fearann ​​kinase an-chaomhnaithe agus cumraíocht chomhchosúil d'fhearann ​​​​eascheallach LRR [27] (Fíor 2).

Sa dara háit, éilíonn gníomhachtú NIK1 fosfarylation ag threonine-474, seasamh caomhnaithe i measc na suíomhanna gníomhachtaithe BAK1, SERK4, agus SERK1, a d'fhéadfadh meicníocht den chineál céanna a léiriú le haghaidh gníomhachtú kinase [58]. Sa tríú háit, tá NIK1 gníomhachtaithe ag aigéid núicléacha begomovirusderived, cosúil le meicníocht gníomhachtaithe PTI ag PAMPanna víreasach [7,22]. Ar deireadh, cuireann NSP ionchódaithe begomovirus bac ar chomharthaíocht fhrithvíreasach NIK1-, rud a chomhlíonann an réamhbheartas go mbeadh gníomhachtú rathúil ETI ag brath ar chosc na n-éifeachtóirí víreasacha PTI [7,11]. I measc samplaí de shochtóirí PTI ó víris plandaí eile tá CP ó víreas pox pluma (PPV), ghéineas Potyvirus [8], P6 ó víreas mósáic cóilis (CaMV), ghéineas Caulimovirus [59], agus MP ó víreas mósáic cúcamar (CMV), Cucumovirus ghéineas [9]. Mar sin, cosúil leis an PTI víreasach clasaiceach, cuireann ionfhabhtú begomovirus an chomharthaíocht fhrithvíreasach idirghabhálaithe NIK i ngníomh agus faoi chois.

In ainneoin na gcosúlachtaí idir comharthaíocht PTI agus NIK1, tá difríochtaí móra idir na himeachtaí le sruth maidir le gníomhachtú gabhdóra/coreceptor agus comhthionól freagra cosanta. De ghnáth, bíonn carnadh ROS mar thoradh ar ghníomhachtú PTI mar fhreagra luath, agus ina dhiaidh sin gníomhachtú MAP Kinases, ionduchtú géinte cosanta a bhaineann le PTI, sintéis eitiléine agus aigéad salaicileach, agus sil-leagan callóis [5]. Difriúil ó fhreagraí imdhíonachta PTI, cuireann NIK1-comharthaíocht fhrithvíreasach meánach deireadh le haistriúchán domhanda óstaigh (Fíor 4) [60].

De réir an tsamhail mheicniúil do ghníomhachtú NIK1, le linn ionfhabhtaithe, feidhmíonn aigéid núicléasacha begomovirus-díorthaithe mar PAMPanna víreasacha a chothaíonn maolú NIK1 leis féin, NIK2, nó receptor anaithnid (Fíor 4) [7,30]. Mar bhaill den fhotheaghlach II de LRRII-RLK le cumraíocht ectodomain den chineál céanna mar chomhghabhdóirí PTI, féadfaidh Arabidopsis NIK1 agus a paralog NIK2 feidhmiú mar chomhreceptors de PRRanna braite aigéid núicléacha anaithnid [6]. Mar thoradh ar fhoirmiú casta imdhíonachta gníomhach tá NIK1 phosphorylation ag Thr-474, atá riachtanach do ghníomhachtú kinase NIK1 chun comharthaíocht a thionscnamh [41,58]. Déanann NIK1 gníomhachtaithe idirghabhála fosfarylation próitéin ribosómach an chomhpháirt íos-sruth (RP) L10, rud a chuireann chun cinn a traslonnú chuig an núicléas [61,62]. Féadfaidh NIK1 méid an fhosfarailithe RPL10 a rialú trí uathfhosfarú seicheamhach ag an iarmhar Thr-469 atá freasúil ó thaobh feidhme [41].

Sa núicléas, idirghníomhaíonn phosphorylated RPL10 leis an athbhrúiteoir trascríobh L10- idirghníomhaíonn próitéin Myb-fearainn-ina bhfuil (LIMYB) chun léiriú na ngéinte aistritheach a bhaineann le hinnealra a athbhrú go hiomlán, rud a fhágann go gcuirfear sintéis próitéine domhanda faoi chois [18]. Ní féidir le mRNAnna víreasacha éalú ó shochtadh aistritheach an óstaigh; ní aistrítear iad go héifeachtach, rud a chuireann isteach ar an ionfhabhtú [16,18]. Ag cur i gcoinne mheicníocht gníomhachtaithe an chosáin chosanta, idirghníomhaíonn NSP leis an bhfearann ​​​​kinase chun cosc ​​​​a chur ar phosphorylation agus gníomhachtú NIK1, ag cruthú timpeallacht atá níos fabhraí d'ionfhabhtú begomovirus [30,41,61]. Mar sin, is cosaint óstaigh í an NIK a chuirtear faoi chois ó víris begomovirus.

Figiúr 4. NIK1-idirghabhála comharthaíochta frithvíreasach agus crosstalk le díolúine antibacterial: I gcealla neamhionfhabhtaithe, (1) tá linnte NIK1 ceangailte leis an PRR FLS2 agus an coreceptor PTI BAK1 chun uathdhíonacht a chosc. (2) Ag tús an ionfhabhtaithe, iompraítear ssDNA faoi cheangal CP chuig an núicléas chun an genome víreasach a mhacasamhlú agus chun géinte víreasach a thrascríobh. (3)

Sna cealla ionfhabhtaithe, gníomhaíonn aigéid núicléacha geminivirus-díorthaithe mar PAMPanna víreasacha agus spreagann siad maolú NIK1 leis féin nó le gabhdóir anaithnid eile (cosúil le PRR) le haghaidh trasphosphorylation na bhfearann ​​intracellular kinase. Gníomhaíonn fosfarylation NIK1 ag Thr-474 an kinase a dhéanann idirghabháil ar a sheal an fosfarylation RPL10. (4) Déantar RPL10 fosfarlaithe a atreorú chuig an núicléas, áit a n-idirghníomhaíonn sé le LIMYB chun léiriú próitéiní ribosómacha (RBanna) agus géinte a bhaineann le hinnealra aistritheach a athbhrú, rud a chríochnaíonn le haistriúchán mRNA óstach agus víreasach a shochtadh. (5) Déanann NSP cur i gcoinne gníomhachtú an mheicníocht fhrithvíreasach seo trí cheangal a dhéanamh d'fhearann ​​kinase NIK1, rud a chuireann cosc ​​​​ar fosfar agus gníomhachtú NIK1. (6) Soláthraíonn ionfhabhtú baictéarach (Pseudomonas spp) an bratach baictéarach apoplastic PAMP (flg22), atá aitheanta ag PRR FLS2, rud a spreagann foirmiú an choimpléasc imdhíonachta ghníomhach FLS2-BAK1 chun PTI a thionscnamh. FLS2-BAK1-atá faoi cheangal NIK1 a fhosfar ansin ag Thr-474 ag an BAK1 gníomhachtaithe, (7) ag feabhsú NIK1 faoi chois PTI ach ag (8) trí NIK a ghníomhachtú{1-idirghabhála comharthaíocht fhrithvíreasach as a dtagann deireadh le haistriúchán domhanda. (9) Ceanglaíonn C4 ó geminiviruses le FLS2 agus cuireann sé bac ar na freagairtí luatha PTI agus gníomhachtú NIK1 ina dhiaidh sin ag cruthú timpeallacht atá i bhfabhar ionfhabhtú víreas. Léiríonn na marcanna ceiste teagmhais nach bhfuil soiléirithe go maith nó nach eol. Cruthaíodh an figiúr le BioRender 101.

Déanann an díolúine idirghabhála NIK cumarsáid a dhéanamh le PTI toisc go bhfeidhmíonn NIK1 agus NIK2 mar shochtóirí PTI freisin (Fíor 4) [17]. Feabhsaíonn díghníomhú ceachtar NIK1 nó NIK2 in Arabidopsis gníomhachtú PTI agus tugann sé frithsheasmhacht in aghaidh Pseudomonas syringae, feinitíopa contrártha ar taispeáint ag línte NIK-overexpressing. Faoi ghnáthchoinníollacha, idirghníomhaíonn NIK1 leis an receptor flagellin FLS2 agus a coreceptor BAK1 chun cur isteach ar fhoirmiú casta imdhíonachta agus cosc ​​​​a chur ar autoimmunity (Fíor 4).

Idirghníomhaíonn an flagellin PAMP baictéarach, nó a peptide gníomhach flg22, le FLS2 agus spreagann sé maolú le BAK1, rud a fhágann go gcruthófar coimpléasc imdhíonachta gníomhach chun comharthaíocht PTI a thionscnamh. Cuireann FLS2-ghníomhachtú trí mheán BAK1 chun cinn fosfarylation NIK1 ag an suíomh gníomhachtaithe Thr-474, rud a spreagann tuilleadh idirghníomhaíocht NIK1 le FLS2 agus BAK1 chun méid gníomhachtaithe PTI a rialú agus a spreagann gníomhachtú an NIK. 1-comharthaíocht frithvíreasach idirghabhála. Éilíonn Flg22-fosfarylation NIK1 spreagtha PRR FLS2 agus a chomhreceptor BAK1 araon, rud a thugann le fios go ngníomhaíonn NIK1 le sruth ó chomharthaíocht gabhdóra. Tugann na torthaí seo bunús leis an argóint go bhféadfadh NIK1 feidhmiú mar chomhghabhdóir i ngníomhachtaíocht ligand-spreagtha ar ghabhdóir braite aigéid núicléigh (PRR) chun cosaint fhrithvíreasach idirghabhálaithe NIK a fháil. Tugann siad le fios freisin gur féidir le PAMP baictéarach frithsheasmhacht begomovirus a ghníomhachtú trí phosphorylation NIK1, rud a d'fhéadfadh cosc ​​​​a chur ar chosc ar an NSP. Léiríonn roinnt línte fianaise go bhfuil an gníomhachtú fosfarylation-idirghabhála de NIK1 le sruth ó chosc NIK1 ag begomovirus-ionchódaithe NSP.

Gcéad dul síos, an suíomh NSP-ceangailteach ar léarscáileanna NIK1 laistigh de stráice aimínaigéad 80 forluí ar an lúb gníomhachtaithe agus an suíomh gníomhachtaithe kinase (Thr474) [30]. Ar an dara dul síos, cruthaítear tsóiteán fosfaiméiteach nach bhfuil bac ar NSP [41] in ionad an tsuímh gníomhachtaithe Thr-474 le aspartate. Ar deireadh, tugann ró-eisiúint an tsóiteáin fosfaimiméadach NIK1-T474D i ngléasraí Arabidopsis agus trátaí friotaíocht leathan-raoin d'ionfhabhtú begomovirus [16,18]. Dá bhrí sin, d’fhéadfadh freagairt imdhíonachta éifeachtúil frithvíreasach NIK a bheith mar thoradh ar chóireáil a dhéanamh ar óstaigh leis an PAMP flg22 baictéarach roimh ionfhabhtú begomovirus trí chosc ar an NSP a sheachaint. Ligeann an t-idirghníomhú seo idir freagairtí imdhíonachta do bhaictéir imdhíonacht i gcoinne víris a ghníomhachtú, rud a chuireann cosc ​​ar ionfhabhtuithe iolracha ag pataiginí ó ríochtaí éagsúla chun iomaíocht a sheachaint is dócha.

5. Conclúidí

Tá sé léirithe ag staidéir le déanaí go n-imscarann ​​plandaí an dá leibhéal den díolúine dhúchasach clasaiceach, PTI agus ETI, chun ionfhabhtú víreas a chomhrac, agus ní eisceacht iad geminiviruses. Mar sin féin, tá fianaise le haghaidh PTI geminiviral agus ETI ag brath ar na breathnuithe gur féidir le hionfhabhtú geminivirus freagairtí cosúil le PTI agus ETI a spreagadh agus a chosc. Ina theannta sin, feidhmíonn roinnt próitéiní geminiviral mar shochtóirí PTI, agus taispeánann géin fhriotaíochta leithlisithe amháin ar a laghad do TYLCV an chumraíocht chlasaiceach NL-LRR de phróitéiní R intracellular a spreagann ETI. Mar sin féin, tá an t-eolas atá againn faoi mheicníochtaí geminiviral PTI agus ETI fós bunúsach, agus níl roinnt céimeanna i ngníomhú agus freagairt PTI agus ETI anaithnid. Mar shampla, níl a fhios againn cé acu PAMPanna geminiviral a tharlódh PTI, agus níor aithníodh na PRRanna gaolmhara.

Ina theannta sin, tá an stór de shochtairí geminiviral PTI teoranta do C4 agus b'fhéidir C1 agus NSP. Tá sé léirithe go ndéanann comharthaíocht fhrith-víreasach NIK faoi chois an NSP tras-chumarsáid le PTI baictéarach. Chomh maith le haistriúchán óstach domhanda a shochtadh, is é an toradh a bhíonn ar ghníomhachtú NIK1 ná PTI baictéarach a shochtadh, rud a chuireann srian níos mó fós le húsáid comharthaíochta frithvíreasacha marthanacha NIK chun ionfhabhtú víreas a rialú. Cabhróidh leithlisiú PAMPanna geminiviral agus PRRanna gaolmhar, éifeachtóirí geminiviral (géinte Avr), agus spriocanna óstaigh NL-LRR le meicníocht gníomhachtaithe ETI agus cosc ​​PTI a shoiléiriú mar bhunús chun tuiscint a fháil ar dhinimic brú éabhlóideach atá ag gníomhú ar idirghníomhaíochtaí geminivirus agus óstach. Cabhróidh an tuiscint seo ar deireadh lena chinneadh conas an córas imdhíonachta a imscaradh chun ionfhabhtú geminivirus a rialú.

Ranníocaíochtaí Údair:

Scríobh MAF agus RMT an chéad dréacht den lámhscríbhinn. Rinne EPBF na hábhair athbhreithnithe a cheapadh agus a mhaoirsiú. Chuir na húdair go léir leis an alt. Tá an leagan foilsithe den lámhscríbhinn léite agus aontaithe ag gach údar.

Maoiniú:

Bhí an obair seo maoinithe i bpáirt ag cód airgeadais CAPES 001, CNPq, FAPEMIG, agus an Institiúid Náisiúnta Eolaíochta agus Teicneolaíochta in idirghníomhaíochtaí Plandaí-Lotnaidí. Faigheann MA comhaltacht iarchéime CAPES agus faigheann RMT tacaíocht ó chomhaltacht iarchéime FAPMIG.

Coinbhleachtaí Leasa:

Ní dhearbhaíonn na húdair aon choinbhleacht leasa.

Tagairtí

1. Dangl, JL; Horvath, DM; Staskawicz, BJ Ag Pivotáil an Chórais Imdhíonta Plandaí ó Dhíscaoileadh go Imscaradh. Eolaíocht 2013, 341, 746–751. [CrossRef]

2. Zhou, J.-M.; Zhang, Y. Díolúine Plandaí: Dearcadh Contúirte agus Comharthaíocht. Cill 2020, 181, 978–989. [CrossRef] [PubMed]

3. Macho, AP; Lozano-Duran, R. Idirphlé móilíneacha idir víris agus kinases cosúil le gabhdóirí i bplandaí. Mol. Pathol Plandaí. 2019, 20, 1191–1195. [CrossRef]

4. Zipfel, C. Gabhdóirí aitheanta patrún plandaí. Treochtaí Imdhíonachta. 2014, 35, 345–351. [CrossRef]

5. Bigeard, J. ; Colcombet, J.; Hirt, H. Meicníochtaí Comharthaíochta i nDíolúine a Spreagtar le Patrún (PTI). Mol. Gléasra 2015, 8, 521–539. [CrossRef]

6. Ma, X. ; Xu, G. ; sé, P.; Shan, L. SERKing Coreceptors for Receptors. Treochtaí Plandaí Sci. 2016, 21, 1017–1033. [CrossRef] [PubMed]

7. Teixeira, RM; Ferreira, MA; Raimundo, GÁS; Loriato, VAP; Reis, PAB; Fontes, EPB Dearcadh víreas ar dhromchla na cille: Athchuairt ar róil kinases cosúil le gabhdóirí mar ghabhdóirí aitheantais patrún víreasach. Mol. Pathol Plandaí. 2019, 20, 1196–1202. [CrossRef]

8. Nicaise, V. ; Candresse, T. Cuireann próitéin capsid víreas pox pluma faoi chois patrún móilíneach a bhaineann le pataigin plandaí (PAMP) - imdhíonacht spreagtha. Mol. Pathol Plandaí. 2017, 18, 878–886. [CrossRef]

9. Cong, J. ; Wei, M.; Li, G. ; Lei, R.; Qiu, Y.; Wang, C. ; Li, Z.-H.; Zhu, S. Sochtann próitéin gluaiseacht víreas mósáic cúcamar freagraí imdhíonachta PAMPtriggered in Arabidopsis agus tobac. Bithcheimic. Bithfhis. Res. Cumann. 2018, 498, 395–401. [CrossRef] [PubMed]

10. Wang, Y. ; Wang, Y. Trick or Caitheamh: Pataiginí Miocróbacha Éifeachtaí Apoplastic Athraithe So-ghabhálacht Plandaí i leith Ionfhabhtaithe a mhodhnú. Mol. Idirghníomhaíocht Miocrób Plandaí. 2018, 31, 6–12. [CrossRef]

11. Jones, JDG; Dangl, JL An córas imdhíonachta plandaí. Nat. Cill Biol. 2006, 444, 323–329. [CrossRef]

12. Dodds, PN; Rathjen, JP Díolúine plandaí: I dtreo dearcadh comhtháite ar idirghníomhaíochtaí plandaí-pataigine. Nat. Ath. Géinte. 2010, 11, 539–548. [CrossRef] [PubMed]

13. Macho, AP; Zipfel, C. Díriú ar dhíolúine aitheanta patrún plandaí receptor-spreagtha ag éifeachtóirí córais secretion cineál-III baictéarach. Curr. Tuairim. Micribhith. 2015, 23, 14–22. [CrossRef] [PubMed]

14. Gouveia, RC; Calil, IP; Machado, JPB; Santos, AA; Fontes, Gabhdóirí Imdhíonachta EPB agus Comhghabhdóirí i nDíolúine Dhéanach Frithvíreasach i bPlandaí. Tosaigh. Micribhith. 2017, 7, 2139. [CrossRef]

15. Máirtín, LGC; Raimundo, GÁS; Ribeiro, NGA; Silva, JCF; Euclydes, NC; Loriato, VAP; Duarte, CEM; Fontes, EPB A Begomovirus Núicléach Shuttle Próitéin-Idirghníomhú Mol Imdhíonachta: Fuadach Gníomhaíochtaí Iompar Óstach agus Shochtadh Feidhmeanna Neamh-chomhoiriúnacha. Tosaigh. Sci Plandaí. 2020, 11, 398. [CrossRef] [PubMed]

16. Brustolini, IO; Machado, JPB; Condori-Apfata, JA; Cócó, D.; Deguchi, M.; Loriato, VA; Pereira, WA; Alfenas-Zerbini, P.; Zerbini, FM; Inoue-Nagata, AK; et al. Tugann comharthaíocht fhrithvíreasach marthanach NIK-idirghabhála lamháltas leathan-speictrim do begomoviruses i bplandaí saothraithe. Biteicneolaíocht Plandaí. J. 2015, 13, 1300–1311. [CrossRef]

17. Li, B. ; Ferreira, MA; Huang, M. ; Camaróg, LF; Yu, X.; Teixeira, RM; Carpinetti, PA; Mendes, GC; Gouveia-Mageste, BC; Liu, C. ; et al. Díríonn an kinase receptor-mhaith NIK1 ar choimpléasc imdhíonachta FLS2/BAK1 agus modhnaítear go contrártha díolúine frithvíreasach agus antibacterial. Nat. Cumann. 2019, 10, 1–14. [CrossRef]

18. Zorzatto, C. ; Machado, JPB; Lopes, KVG; Nascimento, KJT; Pereira, WA; Brustolini, IOB; Reis, PAB; Calil, IP; Deguchi, M.; Sachetto-Martins, G.; et al. Feidhmíonn NIK faoi chois aistriúcháin mar mheicníocht imdhíonachta frithvíreasach plandaí. Nat. Cill Biol. 2015, 520, 679–682. [CrossRef]

19. Kumar, Díolúine Frithvíreas Planda RV in aghaidh Geminiviruses agus Frithchosaint Víreasach le haghaidh Marthanais. Tosaigh. Micribhith. 2019, 10, 1460. [CrossRef]

20. Aguilar, E. ; Gomez, BG; Lozano-Duran, R. Dul chun cinn le déanaí ar ionramháil plandaí ag geminiviruses. Curr. Tuairim. Biol Plandaí. 2020, 56, 56–64. [CrossRef]

21. Amari, K. ; Niehl, A. Díolúine PAMP-spreagtha ag aigéad núicléasach i bplandaí. Curr. Tuairim. Víreas. 2020, 42, 32–39. [CrossRef]

22. Niehl, A. ; Wyrsch, I.; Boller, T. ; Heinlein, M. Cothaíonn RNA dhá shnáithe conair chomharthaíochta imdhíonachta a spreagann patrún i bplandaí. Fiatól Nua. 2016, 211, 1008–1019. [CrossRef] [PubMed]

23. Sakamoto, T. ; Deguchi, M.; Brustolini, IOB; Santos, A.; Silva, FF; Fontes, EPB An superfamily RLK trátaí: Phylogeny agus tuartha feidhmiúla faoi ról an fhotheaghlaigh LRRII-RLK i gcosaint frithvíreasach. Biol Plandaí BMC. 2012, 12, 229. [CrossRef]

24. Botos, I. ; Segal, DM; Davies, DR Bitheolaíocht Struchtúrtha na nGlacadóirí ar nós Dola. Struchtúr 2011, 19, 447–459. [CrossRef] [PubMed]

25. Wu, J. ; Chen, ZJ Braiteadh Imdhíonachta Inneach, agus Comharthaíocht Aigéad Núicléach Cítosólach. Annú. Ath. Immunol. 2014, 32, 461–488. [CrossRef]

26. Niehl, A. ; Heinlein, M. Dearcadh RNA dúbailte-shnáithe i imdhíonacht antiviral plandaí. Mol. Pathol Plandaí. 2019, 20, 1203–1210. [CrossRef] [PubMed]

27. Hosseini, S.; Schmidt, EDL; Nochtann Bakker, FT leucine-saibhir ath-ghabhdóir-mhaith kinase II phylogenetics cúig príomh-clades ar fud an ríocht plandaí. Gléasra J. 2020, 103, 547–560. [CrossRef]

28. Zhang, XS; Choi, JH; Heinz, J.; Chetty, CS Cuireann Roghnú Dearfach Fearainn-Shonrach le hEabhlóid na nGéinte Arabidopsis Leucine-Rich Repeat Receiver-Cosúil le Kinase (LRR RLK). J. Mol. Éabhlóid. 2006, 63, 612–621. [CrossRef]

29. Kørner, CJ; Klauser, D.; Niehl, A. ; Domínguez-Ferreras, A.; Chinchill, D.; Boller, T. ; Heinlein, M.; Hann, DR Cuireann an Rialálaí Díolúine BAK1 le Friotaíocht in aghaidh Víris Éagsúla RNA. Mol. Idirghníomhaíocht Miocrób Plandaí. 2013, 26, 1271–1280. [CrossRef]

30. Fontes, EP; Santos, AA; Luz, DF; Waclawovsky, AJ; Chory, J. Is é an próitéin tointeála núicléach geminivirus fachtóir virulence a shochtadh gníomhaíocht kinase receptor transmembrane. Genes Dev. 2004, 18, 2545–2556. [CrossRef] [PubMed]

31. Yang, H. ; Gú, X.; sé, K.; Xí, D.; Du, J.; Lín, H. ; Tugann Li, J. BAK1 agus BKK1 in Arabidopsis thaliana so-ghabhálacht laghdaithe do víreas crinkle tornapa. Eur. J. Pathol Plandaí. 2010, 127, 149–156. [CrossRef]

32. Nicaise, V. Díolúine barr i gcoinne víris: Torthaí agus dúshláin amach anseo. Tosaigh. Sci Plandaí. 2014, 5, 660. [CrossRef]

33. Iriti, M. ; Varoni, gníomhaíocht antiviral EM Chitosan-spreagtha agus díolúine dúchasach i bplandaí. Timpeallacht. Sci. Truailliú. Res. 2014, 22, 2935–2944. [CrossRef] [PubMed]

34. Liu, J.-Z.; Horstman, HD; Braun, E.; Graham, MA; Zhang, C.; Navarre, D.; Qiu, W.-L.; Laoi, Y. ; Nettleton, D.; Cnoc, JH; et al. Homalóga pónaire soighe MPK4 Freagraí Cosanta a Rialáil go Diúltach agus Fás agus Forbairt a Rialáil go Dearfach. Fisiol Plandaí. 2011, 157, 1363–1378. [CrossRef] [PubMed]

35. Ding, X. ; Jimenez-Gongora, T.; Krenz, B. ; Lozano-Duran, R. Is freagairt ghinearálta é cnuasú clóraplasta timpeall an núicléis ar aireachtáil pataigin i Nicotiana benthamiana. Mol. Pathol Plandaí. 2019, 20, 1298–1306. [CrossRef] [PubMed]

36. Wang, D. ; Zhang, X. ; Yao, X.; Zhang, P.; Fang, R. ; Sea, J. A 7-Tá Móitíf Aimínaigéad de Phróitéin Ionadaí Riachtanach le haghaidh Víreas ríthábhachtach chun Cosaint Óstach a Spreagadh i gcoinne Víreas Mósáic Cassava i Srí Lancach. Mol. Idirghníomhaíocht Miocrób Plandaí. 2020, 33, 78–86. [CrossRef]

37. Medina-Puche, L. ; Tan, H. ; Dogra, V. ; Wu, M.; Rosas-Diaz, T.; Wang, L.; Ding, X. ; Zhang, D.; Fu, X.; Kim, C.; et al. Conair Chosanta a Nascann Membran Plasma agus Clóraplastaí agus arna Chomhthoghadh ag Pataiginí. Cill 2020, 182, 1109–1124.e25. [CrossRef]

38. Cui, X. ; Tao, X. ; Xie, Y.; Fauquet, CM; Zhou, X. Tá DNA a Bhaineann le Trátaí Buí Leaf Curl An tSín Víreas ag Teastáil le haghaidh Ionduchtúcháin Siomptóm. J. Víreas. 2004, 78, 13966–13974. [CrossRef]

39. Hu, T. ; Huang, C. ; sé, Y. ; Castillo-González, C.; gui, X.; Wang, Y.; Zhang, X. ; Díríonn próitéin Zhou, X. C1 atá ionchódaithe i satailíte geminivirus go comhbheartaithe ar MKK2 agus MPK4 chun dul i ngleic le cosaint óstaigh. PLoS Pathog. 2019, 15, e1007728. [CrossRef] [PubMed]

40. Gómez, BG; Zhang, D.; Rosas-Díaz, T.; Wei, Y. ; Macho, AP; Lozano-Durán, R. Is féidir leis an bPróitéin C4 ó Thrátaí Duillín Buí Curl Víreas Idirghníomhú go Forleathan le Cinseasa Cosúil le Glacadóir Plandaí. Víris 2019, 11, 1009. [CrossRef]

41. Santos, AA; Carvalho, CM; Florentino, LH; Ramos, HJO; Fontes, EPB Caomhnaithe Iarmhair Threonine laistigh den A-Lúb an Glacadóir NIK Rialáil Difreálach an Fheidhm Kinase Riachtanach do Chomharthaíocht Frithvíreasach. PLoS ONE 2009, 4, e5781. [CrossRef]

42. Dalio, RJD; Paschoal, D.; Arena, GD; Magalhães, DM; Oliveira, TS; Merfa, MV; Maximo, HJ; Machado, MA Freagra hipiríogair: Ó aithint pataigin NLR go freagairt bás cille. Ann. Appl. Biol. 2021, 178, 268–280. [CrossRef]

43. Ando, ​​S.; Miyashita, S.; Takahashi, H. Córais chosanta plandaí i gcoinne víreas mósáic cúcamar: Ceachtanna foghlamtha ó idirghníomhaíochtaí CMV-Arabidopsis. J. Gen. Pathol Plandaí. 2019, 85, 174–181. [CrossRef]

44. Call, IP; Fontes, EPB Díolúine plandaí i gcoinne víris: Gabhdóirí imdhíonachta antiviral i bhfócas. Ann. Bot. 2016, 119, 711–723. [CrossRef] [PubMed]

45. Yamaguchi, H. ; Ónishi, J. ; Saito, A. ; Ó Hyama, A.; Nunome, T. ; Miyatake, K.; Fukuoka, H. Tá géine NB-LRR, TYNBS1, freagrach as an fhriotaíocht arna idirghabháil ag an lócas frithsheasmhachta trátaí Begomovirus Ty-2. Teoiric. Appl. Géinte. 2018, 131, 1345–1362. [CrossRef]

46. ​​Verlaan, MG; Hutton, SF; Ibrahem, RM; Kormelink, R.; Visser, RGF; Scott, JW; Edwards, JD; Bai, Y. Tá Géinte Frithsheasmhachta Víreas Tí-1 agus Ty-3 Curl na dTrátaí Buí Curlaí Ailéileacha agus Cód le haghaidh Polaiméirí RNA Cleithiúnacha ag DFDGD-Aicme RNA. PLoS Géinte. 2013, 9, e1003399. [CrossRef]

47. Lapidot, M. ; Karniel, U.; Gelbart, D. ; Fogel, D.; Tráthnóna, D.; Kutsher, Y.; Makhbash, Z.; Nahon, S.; Shlomo, H. ; Chen, L.; et al. Bealach Úrscéal a Rialaíonn Friotaíocht Begomovirus ag an Teachtaire RNA Fachtóir Faireachais Pelota. PLoS Géinte. 2015, 11, e1005538. [CrossRef]

48. Wang, Y. ; Jiang, J.; Zhao, L.; Zhou, R.; Yu, W.; Zhao, T. Athsheicheamhú Géanóm Iomlán a Chur i bhFeidhm i Léarscáiliú Géine Frithsheasmhachta Víreas Curl Duillí Buí Trátaí. Sci. Ionadaí 2018, 8, 1–11. [CrossRef]

49. Butterbach, P. ; Verlaan, MG; Dullemans, A . ; Lohuis, D.; Visser, RGF; Bai, Y. ; Kormelink, R. Is éard atá i gceist le friotaíocht víreas curl duille buí trátaí ag Ty-1 méadú ar mheitiliú cítosín de ghéanóim víreasacha agus cuireann ionfhabhtú víreas mósáic cúcamar isteach air. Proc. Natl. Acad. Sci. Stáit Aontaithe Mheiriceá 2014, 111, 12942–12947. [CrossRef] [PubMed] 50. Ascencio-Ib ´ñez, JT; Sozzani, R.; Laoi, T.-J.; Chu, T.-M.; Wolfinger, RD; Cella, R. ; Hanley-Bowdoin, L. Anailís Dhomhanda ar Shloinneadh Géin Arabidopsis Nochtann Réimse Athruithe Coimpléascacha a mbíonn Tionchar acu ar Fhreagairt Pataigin agus Timthriall Cille le linn Ionfhabhtaithe Geminivirus. Fisiol Plandaí. 2008, 148, 436–454. [CrossRef]

51. Aimín, I. ; Patil, BL; Briddon, RW; Mansoor, S.; Fauquet, CM Comparáid idir feinitíopaí a tháirgtear mar fhreagra ar léiriú neamhbhuan géinte atá ionchódaithe ag ceithre begomoviruses ar leith i Nicotiana benthamiana agus a gcomhghaol le leibhéil na miRNAs forbartha. Víreas. J. 2011, 8, 238. [CrossRef] [PubMed]

52. Garrido-Ramirez, ER; Sudashana, MR; Lucas, WJ; Gilbertson, RL Bean mósáic víreas dwarf Próitéin BV1 Cinntitheach ar an Freagra Hipiríogaireach agus Avirulence i Phaseolus vulgaris. Mol. Idirghníomhaíocht Miocrób Plandaí. 2000, 13, 1184–1194. [CrossRef] [PubMed]

53. Mubin, M. ; Amin, I.; Amrao, L. ; Briddon, RW; Mansoor, S. Déantar an fhreagairt hipiríogaireach a spreagann an próitéin V2 de begomovirus aonpháirteach a chomhrac ag an bpróitéin C2. Mol. Pathol Plandaí. 2010, 11, 245–254. [CrossRef]

54. Maois, A. ; Gorovits, R.; Liu, Y.; Czosnek, H. Maolaítear bás cille plandaí trátaí mar gheall ar chosc ar HSP90 mar gheall ar ionfhabhtú víreas curl duilleoga buí Trátaí. Mol. Pathol Plandaí. 2015, 17, 247–260. [CrossRef] [PubMed]

55. Mei, Y. ; Ma, Z.; Wang, Y.; Zhou, X. Déanann Geminivirus C4 antagonizes an freagra hipiríogaireach idirghabhála HIR trí chosc a chur ar féin-idirghníomhaíocht HIR1 agus a chur chun cinn díghrádú na próitéine. Fiatól Nua. 2019, 225, 1311–1326. [CrossRef] [PubMed]

56. Mariano, AC; Andrád, MO; Santos, AA; Carolino, SM; Oliveira, ML; Baracat-Pereira, MC; Brommonshenkel, SH; Fontes, EP Aithint kinase próitéin úrscéal cosúil le gabhdóir a idirghníomhaíonn le próitéin tointeála núicléach geminivirus. Víreolaíocht 2004, 318, 24–31. [CrossRef]

57. Machado, JPB; Mendes, GC; Santos, AA; Brustolini, IOB; Fontes, EPB NIK1, fachtóir óstach atá speisialaithe i gcosaint frithvíreasach nó rialtóir ginearálta nua ar dhíolúine plandaí? BithAistí 2015, 37, 1236–1242. [CrossRef]

58. Santos, AA; Lopes, KVG; Apfata, JAC; Fontes, EPB NSP-idirghníomhaíocht kinase, NIK: A trasducer comharthaí cosanta plandaí. J. Cait. Bot. 2010, 61, 3839–3845. [CrossRef]

59. Zvereva, AS; Golyaev, V.; Turco, S.; Gubaeva, EG; Rajeswaran, R.; Schepetilnikov, MV; Srón, O.; Ryabova, LA; Boller, T. ; Pooggin, MM Sochtann próitéin víreasach pléasctha ocsaídiúcháin agus uathphagy atá ag brath ar aigéad salaicileach agus éascaíonn sé fás baictéarach ar phlandaí atá ionfhabhtaithe le víreas. Fiatól Nua. 2016, 211, 1020–1034. [CrossRef]

60. Machado, JPB; Calil, IP; Santos, AA; Fontes, PE Rialú aistritheach ar dhíolúine frithvíreasach plandaí. Géinte. Mol. Biol. 2017, 40, 292–304. [CrossRef]

61. Carvalho, CM; Santos, AA; Pires, SR; Rocha, CS; Saiva, DI; Machado, JPB; Mattos, CE; Fietto, LG; Fontes, EPB Gáinneáil Núicléach Rialaithe ar rpL10A Idirghabhála ag NIK1 Is ionann é agus Straitéis Chosanta Cealla Plandaí i gcoinne Víreas. PLoS Pathog. 2008, 4, e1000247. [CrossRef] [PubMed]

62. Rocha, CS; Santos, AA; Machado, JPB; Fontes, EP Tá an próitéin ribosómach L10/QM cosúil le comhpháirt den chomharthaíocht fhrithvíreasach NIK-idirghabhála. Víreolaíocht 2008, 380, 165–169. [CrossRef] [PubMed]

Marco Aurélio Ferreira, Ruan M. Teixeira agus Elizabeth PB Fontes.

For more information:1950477648nn@gmail.com